Kasvin ensimmäinen puolustuslinja abioottista stressiä vastaan on sen juurissa. Jos kasvia ympäröivä maaperä on terve ja biologisesti monipuolinen, kasvilla on paremmat mahdollisuudet selviytyä stressaavista olosuhteista.
Kasvien reaktiot stressiin riippuvat kudoksesta tai elimestä, johon stressi vaikuttaa. Esimerkiksi transkriptiovasteet stressiin ovat kudos- tai solukohtaisia juurissa, ja ne ovat varsin erilaisia riippuen kyseessä olevasta stressistä.
Yksi ensisijaisista vasteista abioottiseen stressiin, kuten korkeaan suolapitoisuuteen, on Na+/K+ -suhteen häiriintyminen kasvisolun sytoplasmassa. Korkeat Na+ -pitoisuudet voivat esimerkiksi vähentää kasvin kykyä ottaa vettä ja muuttaa myös entsyymien ja kuljettajien toimintaa. Kehittyneet sopeutumiset solun ionihomeostaasin tehokkaaseen palauttamiseen ovat johtaneet monenlaisiin stressiä sietäviin kasveihin.
Fasilitaatio eli eri kasvilajien väliset myönteiset vuorovaikutussuhteet ovat monimutkainen assosiaatioiden verkosto luonnollisessa ympäristössä. Sen avulla kasvit toimivat yhdessä. Korkean stressin alueilla myös fasilitaation taso on erityisen korkea. Tämä voi mahdollisesti johtua siitä, että kasvit tarvitsevat vahvemman verkoston selviytyäkseen ankarammassa ympäristössä, joten niiden lajien väliset vuorovaikutussuhteet, kuten ristipölytys tai mutualistiset toimet, yleistyvät selviytyäkseen elinympäristönsä ankaruudesta.
Kasvit sopeutuvat myös hyvin eri tavoin toisiinsa, jopa samalla alueella elävästä kasvista. Kun erilaisten kasvilajien ryhmää kehotettiin erilaisilla stressisignaaleilla, kuten kuivuudella tai kylmyydellä, kukin kasvi reagoi yksilöllisesti. Tuskin yksikään reaktio oli samanlainen, vaikka kasvit olivat tottuneet täsmälleen samaan kotiympäristöön.
Serpentiininen maaperä (väliaineita, joissa on alhaisia pitoisuuksia ravinteita ja korkeita raskasmetallien pitoisuuksia) voi olla abioottisen stressin lähde. Aluksi myrkyllisten metalli-ionien imeytymistä rajoittaa solukalvojen poissulkeminen. Ionit, jotka imeytyvät kudoksiin, varastoituvat soluvakuoleihin. Tätä sidontamekanismia helpottavat tyhjiökalvolla olevat proteiinit. Esimerkkinä kasveista, jotka sopeutuvat serpentiiniseen maaperään, ovat metallofyytit eli hyperakkumulaattorit, sillä ne tunnetaan kyvystään absorboida raskasmetalleja käyttämällä juurelta versolle siirtymistä (joka imeytyy versoihin eikä itse kasviin). Niitä sammutetaan myös niiden kyvystä absorboida raskasmetallien myrkyllisiä aineita.
Kemiallisen pohjustuksen on ehdotettu lisäävän abioottisen stressin sietokykyä viljelykasveissa. Tässä rokottamista vastaavassa menetelmässä kasviin syötetään stressiä aiheuttavia kemiallisia aineita lyhyinä annoksina, jotta kasvi alkaa valmistella puolustusmekanismeja. Näin abioottisen stressin ilmetessä kasvilla on jo valmiita puolustusmekanismeja, jotka voivat aktivoitua nopeammin ja lisätä sietokykyä.
Vaikutus elintarviketuotantoon
Abioottinen stressi vaikutti enimmäkseen kasveihin, jotka ovat maataloudessa. Enimmäkseen siksi, että niiden on jatkuvasti sopeutettava mekanismejaan ilmastonmuutoksen vaikutusten, kuten kylmyyden, kuivuuden, suolan suolapitoisuuden, kuumuuden, myrkkyjen jne. kautta.
- Riisi (Oryza sativa) on klassinen esimerkki. Riisi on peruselintarvike kaikkialla maailmassa, erityisesti Kiinassa ja Intiassa. Riisikasvit kärsivät erilaisista abioottisista stressitekijöistä, kuten kuivuudesta ja korkeasta suolapitoisuudesta. Näillä stressiolosuhteilla on kielteinen vaikutus riisin tuotantoon. Geneettistä monimuotoisuutta on tutkittu useiden eri genotyyppejä edustavien riisilajikkeiden välillä molekyylimarkkereiden avulla.
- Kikherne kokee kuivuutta, joka vaikuttaa sen tuotantoon, koska sitä pidettiin yhtenä merkittävimmistä elintarvikkeista, joita käytetään ympäri maailmaa.
- Vehnä on yksi tärkeimmistä viljelykasveista, joihin kuivuus useimmiten vaikuttaa, koska veden puute vaikuttaa kasvien kehitykseen, jolloin lehdet kuihtuvat.
- Maissilla on pari tekijää, jotka vaikuttavat itse satoon. Ensisijaisia esimerkkejä ovat korkea lämpötila ja kuivuus, jotka olivat vastuussa muutoksista kasvien kehityksessä ja vastaavasti maissisadon menetyksestä.
- Soijapapu ei vaikuta itse kasviin ainoastaan kuivuus, vaan myös maataloustuotanto, koska maailma on riippuvainen soijapavusta proteiinin lähteenä.
Suolastressi kasveissaEdit
Maaperän suolaantuminen eli vesiliukoisten suolojen kertyminen tasolle, joka vaikuttaa kielteisesti kasvintuotantoon, on maailmanlaajuinen ilmiö, joka vaikuttaa noin 831 miljoonaan hehtaariin maata. Tarkemmin sanottuna ilmiö uhkaa 19,5 prosenttia maailman kastellusta maatalousmaasta ja 2,1 prosenttia maailman kastelemattomasta maatalousmaasta (kuivasta maasta). Maaperän korkea suolapitoisuus voi olla haitallinen kasveille, koska vesiliukoiset suolat voivat muuttaa osmoottisen potentiaalin gradienttia ja siten estää monia solujen toimintoja. Esimerkiksi korkea maaperän suolapitoisuus voi estää fotosynteesiprosessia rajoittamalla kasvin vedenottoa; maaperän korkeat vesiliukoisten suolojen pitoisuudet voivat pienentää maaperän osmoottista potentiaalia ja siten pienentää maaperän ja kasvin juurien välistä vesipotentiaalieroa, mikä rajoittaa elektronien kulkua H2O:sta P680:een Fotosysteemi II:n reaktiokeskuksessa.
Sukupolvien aikana monet kasvit ovat mutatoituneet ja kehittäneet erilaisia mekanismeja, joiden avulla ne pystyvät torjumaan suolapitoisuuden vaikutuksia. Hyvä suolapitoisuuden torjunta-aine kasveissa on etyleenihormoni. Etyleeni tunnetaan kasvien kasvun ja kehityksen säätelystä ja stressiolosuhteiden käsittelystä. Monet kasvien keskeiset kalvoproteiinit, kuten ETO2, ERS1 ja EIN2, toimivat etyleenisignaalien välittäjinä monissa kasvien kasvuprosesseissa. Näiden proteiinien mutaatiot voivat johtaa lisääntyneeseen suolaherkkyyteen ja rajoittaa kasvien kasvua. Suolapitoisuuden vaikutuksia on tutkittu Arabidopsis-kasveilla, joissa on mutaatioita ERS1-, ERS2-, ETR1-, ETR2- ja EIN4-proteiineissa. Näitä proteiineja käytetään etyleenisignaalin välittämiseen tiettyjä stressitilanteita, kuten suolaa vastaan, ja etyleenin esiaste ACC:tä käytetään tukahduttamaan mahdollinen herkkyys suolastressille.
Fosfaattinälkä kasveissaTiedosto
Fosfori (P) on välttämätön makroravinne, jota tarvitaan kasvien kasvuun ja kehitykseen, mutta suurimmalla osalla maailman maaperästä on niukalti tätä tärkeää kasviravinetta. Kasvit voivat käyttää P:tä pääasiassa liukoisena epäorgaanisena fosfaattina (Pi), mutta ne joutuvat P-rajoituksen aiheuttaman abioottisen stressin kohteeksi, kun maaperässä ei ole riittävästi liukoista PO4:ää. Fosfori muodostaa liukenemattomia komplekseja Ca:n ja Mg:n kanssa emäksisissä maaperissä ja Al:n ja Fe:n kanssa happamissa maaperissä, jolloin se ei ole kasvien juurien käytettävissä. Kun maaperässä on niukasti biologisesti käytettävissä olevaa fosforia, kasveilla esiintyy laajoja abioottisen stressin aiheuttamia ilmiöitä, kuten lyhyitä primäärijuuria ja enemmän sivujuuria ja juurikarvoja, jotta saadaan enemmän pinta-alaa piin imeytymiselle, orgaanisten happojen erittymistä ja fosfataasia, joka vapauttaa piin P:tä sisältävistä kompleksisista P-pitoisista molekyyleistä ja tekee siitä kasvavien kasvien elinten käytettävissä olevan fosforin. On osoitettu, että PHR1, MYB:hen liittyvä transkriptiotekijä, on kasvien P-nälkiintymisreaktion tärkein säätelijä. PHR1:n on myös osoitettu säätelevän lipidien ja aineenvaihduntatuotteiden laajaa uudelleenmuotoilua fosforirajoitusstressin aikana
Kuivuusstressi Muokkaa
Kuivuusstressi, joka on määritelty luonnossa esiintyväksi vedenpuutteeksi, on yksi tärkeimmistä sadonmenetysten syistä maataloudessa. Tämä johtuu veden välttämättömyydestä niin monissa kasvien kasvun perusprosesseissa. Viime vuosina on tullut erityisen tärkeäksi löytää keino torjua kuivuusstressiä. Sademäärän väheneminen ja sitä seuraava kuivuuden lisääntyminen ovat erittäin todennäköisiä tulevaisuudessa ilmaston lämpenemisen lisääntymisen vuoksi. Kasvit ovat kehittäneet monia mekanismeja ja sopeutumismahdollisuuksia kuivuusstressin käsittelemiseksi. Yksi tärkeimmistä keinoista, joilla kasvit torjuvat kuivuusstressiä, on sulkea kasviholkkunsa. Keskeinen hormoni, joka säätelee stomien avautumista ja sulkeutumista, on abskisiinihappo (ABA). ABA:n synteesi saa ABA:n sitoutumaan reseptoreihin. Sitoutuminen vaikuttaa sitten ionikanavien avautumiseen, jolloin turgoripaine laskee silmäkuopissa ja saa ne sulkeutumaan. Gonzalez-Villagran ym. tuoreet tutkimukset osoittivat, miten ABA-tasot nousivat kuivuusstressissä olevissa kasveissa (2018). He osoittivat, että kun kasvit asetettiin stressaavaan tilanteeseen, ne tuottivat enemmän ABA:ta yrittäessään säilyttää lehdissään olevan veden. Toinen erittäin tärkeä tekijä kuivuusstressin käsittelyssä ja veden oton ja viennin säätelyssä ovat akvaporiinit (AQP). AQP:t ovat integraalisia kalvoproteiineja, jotka muodostavat kanavia. Näiden kanavien päätehtävä on veden ja muiden tarvittavien liuottimien kuljettaminen. AQP:t ovat sekä transkriptiivisesti että posttranskriptiivisesti monien eri tekijöiden, kuten ABA:n, GA3:n, pH:n ja Ca2+:n, säätelemiä, ja AQP:iden erityiset tasot tietyissä kasvin osissa, kuten juurissa tai lehdissä, auttavat vetämään mahdollisimman paljon vettä kasviin. Ymmärtämällä sekä AQP:iden että ABA-hormonin mekanismia tutkijat pystyvät tulevaisuudessa tuottamaan paremmin kuivuutta kestäviä kasveja.
Yksi mielenkiintoinen asia, joka on havaittu kasveissa, jotka altistuvat jatkuvasti kuivuudelle, on niiden kyky muodostaa eräänlainen ”muisti”. Tombesin ym. tutkimuksessa havaittiin, että kasvit, jotka olivat aiemmin altistuneet kuivuudelle, kykenivät keksimään eräänlaisen strategian vesihävikin minimoimiseksi ja vedenkäytön vähentämiseksi. He havaitsivat, että kasvit, jotka olivat altistuneet kuivuusolosuhteille, itse asiassa muuttivat tapaa, jolla ne säätelivät stomata- ja niin sanottua ”hydraulista varmuusmarginaalia” niin, että kasvin haavoittuvuus väheni. Muuttamalla stomata-säätelyä ja sen jälkeen transpiraatiota kasvit pystyivät toimimaan paremmin tilanteissa, joissa veden saatavuus väheni.