FunctionEdit
Kasvi abskisoi osan joko hylätäkseen tarpeettoman jäsenen, kuten lehden syksyllä tai kukan hedelmöittymisen jälkeen, tai lisääntymistarkoituksessa. Useimmat lehtipuuvartiset kasvit pudottavat lehtensä ennen talvea, kun taas ikivihreät kasvit pudottavat lehtensä jatkuvasti. Toinen luopumisen muoto on hedelmien pudotus, jolloin kasvi luopuu hedelmistä, kun ne ovat vielä kypsymättömiä, säästääkseen resursseja, joita tarvitaan jäljellä olevien hedelmien kypsyttämiseen. Jos lehti on vahingoittunut, kasvi voi myös poistaa sen säästääkseen vettä tai fotosynteettistä tehokkuutta sen mukaan, mitkä ovat kustannukset koko kasville. Abskissiokerros on väriltään vihertävän harmaa.
Abskissiota voi esiintyä myös ennenaikaisissa lehdissä kasvin puolustautumiskeinona. Ennenaikaisen lehtien irtoamisen on osoitettu tapahtuvan vastauksena sappikirvojen tartuntaan. Kasvien on osoitettu vähentävän tuholaispopulaatiota massiivisesti poistamalla lehtiä, jotka ovat joutuneet kirvapallojen isännäksi, sillä 98 prosenttia poistettujen lehtien kirvapallojen kirvoista kuoli. Poistuminen on valikoivaa, ja mahdollisuus lehtien pudottamiseen kasvaa sitä mukaa, kun tähkäpallojen määrä lisääntyy. Lehti, jossa oli kolme tai useampia rakkuloita, putosi neljä kertaa todennäköisemmin kuin lehti, jossa oli yksi rakkula, ja 20 kertaa todennäköisemmin kuin lehti, jossa ei ollut yhtään rakkulaa.
ProcessEdit
Abscission tapahtuu kolmen tapahtuman sarjassa: 1) resorptio, 2) suojakerroksen muodostuminen ja 3) irtoaminen. Vaiheet 2 ja 3 voivat tapahtua kummassa järjestyksessä tahansa lajista riippuen.
ResorptioEdit
Resorptiossa klorofylli hajoaa, jolloin suurin osa ravinteista saadaan talteen. Typpeä on klorofyllissä ja se on usein kasvien rajoittava ravinne, koska kasvit tarvitsevat suuria määriä typpeä muodostaakseen aminohappoja, nukleiinihappoja, proteiineja ja tiettyjä kasvihormoneja. Kun typpi ja muut ravinteet on erotettu klorofyllistä, ravinteet siirtyvät kasvin muihin kudoksiin. Resorption ansiosta lehdet vaihtavat syksyllä väriä. Lehtien karotenoidit hajoavat hitaammin kuin klorofylli, joten syksyn lehdet näyttävät keltaisilta ja oransseilta.
Suojakerroksen muodostuminenMuokkaa
Poistumisvyöhykkeen alapuolella olevat solut jakaantuvat ja muodostavat korkkisolujen kerroksen. Abskissiovyöhykkeen molemmin puolin sijaitsevat parenkyymisolukerrokset, jotka tuottavat ja ruiskuttavat suberiinia ja ligniiniä abskissiovyöhykkeen alla uuteen korkkisolukerrokseen. Suberiini ja ligniini luovat kasville kestävän ja vedenpitävän kerroksen, kun elin on irronnut.
IrtaantuminenEdit
Tämä vaihe voi tapahtua eri tavoin lajista riippuen, mutta se tapahtuu aina abskissiovyöhykkeellä. Irtaantuminen voi tapahtua, kun parenkyymisolujen kerrokset erittävät soluseinän entsyymejä sulattaakseen itsestään keskimmäisen lamellin, joka pitää soluseinät kasassa abskissiovyöhykkeellä. Tämä saa aikaan sen, että abskissiovyöhykkeen solut hajoavat ja lehti tai muu kasvinosa putoaa irti. Abskissiovyöhykkeen kasvisolut imevät itseensä suuren määrän vettä, turpoavat ja lopulta puhkeavat, jolloin elin irtoaa. Kun se on irronnut, suojaava korkkikerros paljastuu.
MekanismitEdit
RakenteellinenEdit
Lehtivihreissä puissa lehvästön tyvelle muodostuu abskissiovyöhyke, jota kutsutaan myös erotusvyöhykkeeksi. Se koostuu pintakerroksesta, jossa on soluja, joiden seinämät ovat heikkoja, ja pohjakerroksesta, joka laajenee syksyllä ja rikkoo pintakerroksen solujen heikot seinämät. Tämä mahdollistaa lehden irtoamisen.
Klorofyllin puute laukaisevana tekijänäEdit
Auringonvalon vähenemisestä syksyllä johtuva klorofyllin tuotannon väheneminen lehdissä selittäämiksi sen, miksi jotkin lehdet kellastuvat. Keltainen väri voi kuitenkin houkutella kirvoja, joten jotkut puut värjäävät lehdet sen sijaan punaisiksi ruiskuttamalla kirkasta pigmenttiä. Klorofyllin menetys voi myös vaikuttaa abskissioprosessiin.
ChemicalEdit
Kasvit tuottavat erilaisia reaktiivisia happilajeja (reactive oxygen species, ROS) stressin (bioottisen ja abioottisen) aikana, mukaan lukien UV-valo, viileät lämpötilat, liiallinen valo, patogeenit, loiset ja korkea suolapitoisuus. Näiden ROS:ien läsnäolo ja jatkuva tuotanto aiheuttaa häiriöitä solukomponenttien homeostaasissa, mikä johtaa aineenvaihdunnan toimintahäiriöihin ja soluseinää hajottavien entsyymien (WDE) ilmentymiseen.
HormonaalinenEdit
Tutkijat uskoivat alun perin, että absisiinihappo on se hormoni, joka stimuloi abskissiota (jonka mukaan hormoni on saanut nimensä), mutta myöhemmin todistettiin, että sillä ei ole ensisijaista merkitystä. Itse asiassa kasvihormoni auksiini ja etyleeni on yhdistetty abskissiosignaalin merkittäviksi säätelijöiksi. Nämä kaksi yhdistettä toimivat synergistisesti: Kun auxiinitasot laskevat, auxiinivirta abskissiovyöhykkeelle vähenee. Akuliinin loppuminen tekee abskissiovyöhykkeestä herkän etyleenille. Kun kasvi sitten altistuu etyleenille, soluseinää hajottavien entsyymien, kuten sellulaasin ja polygalakturonaasin, geeniekspressio aktivoituu. Tämä ei kuitenkaan tarkoita sitä, että etyleeni aktivoisi suoraan WDE-geenin ilmentymistä, koska etyleenin havaitsemisesta vastaavia elementtejä ei ole löydetty geenin promoottorin alueelta.Akuliinin määrän väheneminen on myös yhdistetty syksyn lehtien värimuutokseen.