Testosteroni
Testosteroni, androgeeni, on Leydigin solujen tuottama steroidihormoni. Vaihtoehtoinen termi Leydigin soluille, interstitiaaliset solut, kuvastaa niiden sijaintia kivesten siemennesteen tubulusten välissä. Leydigin solut erittävät testosteronia miehen alkioissa seitsemännellä kehitysviikolla, ja huippupitoisuudet saavutetaan toisella kolmanneksella. Tämä testosteronin varhainen vapautuminen johtaa miehen sukupuolielinten anatomiseen erilaistumiseen. Lapsuudessa testosteronipitoisuudet ovat alhaisia. Ne kasvavat murrosiän aikana, mikä aktivoi tyypilliset fyysiset muutokset ja käynnistää spermatogeneesin.
Testosteronin toiminnot
Testosteronin jatkuva läsnäolo on välttämätöntä, jotta miehen lisääntymisjärjestelmä toimisi moitteettomasti, ja Leydigin solut tuottavat noin 6-7 mg testosteronia päivässä. Kivesten steroidogeneesi (androgeenien, myös testosteronin, valmistus) johtaa testosteronipitoisuuksiin, jotka ovat kiveksissä 100 kertaa korkeammat kuin verenkierrossa. Näiden normaalien testosteronipitoisuuksien ylläpitäminen edistää spermatogeneesiä, kun taas alhaiset testosteronipitoisuudet voivat johtaa hedelmättömyyteen. Kivessisäisen erittymisen lisäksi testosteronia vapautuu myös systeemiseen verenkiertoon, ja sillä on tärkeä rooli lihasten kehityksessä, luiden kasvussa, sekundaaristen sukupuoliominaisuuksien kehittymisessä ja libidon (sukupuolivietti) ylläpitämisessä sekä miehillä että naisilla. Naisilla munasarjat erittävät pieniä määriä testosteronia, joskin suurin osa siitä muuttuu estradioliksi. Myös lisämunuaiset erittävät molemmilla sukupuolilla pienen määrän testosteronia.
Testosteronin säätely
Testosteronipitoisuuksien säätely koko elimistössä on kriittistä miesten lisääntymistoiminnalle. Hormonaalisen järjestelmän ja lisääntymisjärjestelmän välinen monimutkainen vuorovaikutus on esitetty kuvassa 7.
Kuva 11.
. Hypotalamus ja aivolisäke säätelevät testosteronin tuotantoa ja spermatogeneesissä avustavia soluja. Gonadotropiinia vapauttava hormoni aktivoi aivolisäkkeen etuosan tuottamaan luteinisoivaa hormonia ja follikkelia stimuloivaa hormonia, jotka puolestaan stimuloivat Leydigin soluja ja Sertolin soluja. Järjestelmä on negatiivinen takaisinkytkentä, koska reitin lopputuotteet, testosteroni ja inhibiini, ovat vuorovaikutuksessa gonadotropiinia vapauttavan hormonin aktiivisuuden kanssa estääkseen omaa tuotantoaan.
Testosteronin Leydig-solujen tuotannon säätely alkaa kivesten ulkopuolella. Aivoissa sijaitsevat hypotalamus ja aivolisäke integroivat ulkoisia ja sisäisiä signaaleja testosteronin synteesin ja erityksen ohjaamiseksi. Säätely alkaa hypotalamuksesta. Gonadotropiinia vapauttavan hormonin pulssimainen vapautuminen hypotalamuksesta stimuloi hormonien endokriinistä vapautumista aivolisäkkeestä. Gonadotropiinia vapauttavan hormonin sitoutuminen sen reseptoreihin aivolisäkkeen etuosassa stimuloi kahden gonadotropiinin, luteinisoivan hormonin ja follikkelia stimuloivan hormonin, vapautumista. Nämä kaksi hormonia ovat kriittisiä lisääntymistoimintojen kannalta sekä miehillä että naisilla. Miehillä follikkelia stimuloiva hormoni sitoutuu pääasiassa siemennesteen tubuluksissa oleviin Sertolin soluihin edistääkseen spermatogeneesiä. follikkelia stimuloiva hormoni stimuloi myös Sertolin soluja tuottamaan inhibiineiksi kutsuttuja hormoneja, joiden tehtävänä on estää follikkelia stimuloivan hormonin vapautuminen aivolisäkkeestä, mikä vähentää testosteronin eritystä. Nämä polypeptidihormonit korreloivat suoraan Sertoli-solujen toiminnan ja siittiöiden määrän kanssa; inhibiini B:tä voidaan käyttää spermatogeenisen aktiivisuuden merkkiaineena. Miehillä luteinisoiva hormoni sitoutuu kivesten Leydigin solujen reseptoreihin ja säätelee testosteronin tuotantoa.
Negatiivinen takaisinkytkentä ohjaa pääasiassa sekä follikkelia stimuloivan hormonin että luteinisoivan hormonin synteesiä ja eritystä. Alhaiset testosteronipitoisuudet veressä stimuloivat gonadotropiinia vapauttavan hormonin vapautumista hypotalamuksesta. Gonadotropiinia vapauttava hormoni stimuloi sitten aivolisäkkeen etuosaa erittämään luteinisoivaa hormonia verenkiertoon. Kiveksissä luteinisoiva hormoni sitoutuu Leydigin solujen luteinisoivan hormonin reseptoreihin ja stimuloi testosteronin vapautumista. Kun testosteronipitoisuudet veressä saavuttavat kriittisen kynnysarvon, testosteroni itse sitoutuu androgeenireseptoreihin sekä hypotalamuksessa että aivolisäkkeen etuosassa, mikä estää gonadotropiinia vapauttavan hormonin synteesin ja luteinisoivan hormonin erityksen. Kun testosteronin pitoisuudet veressä jälleen laskevat, testosteroni ei enää vuorovaikuta reseptorien kanssa samassa määrin ja gonadotropiinia vapauttava hormoni ja luteinisoiva hormoni erittyvät jälleen, mikä stimuloi testosteronin tuotantoa. Sama prosessi tapahtuu follikkelia stimuloivan hormonin ja inhibiinin kanssa spermatogeneesin ohjaamiseksi.
Aging and the Male Reproductive System
Leydigin solujen aktiivisuuden heikkenemistä voi esiintyä miehillä 40-50 vuoden iästä alkaen. Tästä johtuva kiertävän testosteronipitoisuuden väheneminen voi johtaa andropaussin, joka tunnetaan myös nimellä miesten vaihdevuodet, oireisiin. Vaikka sukupuolisteroidien väheneminen miehillä muistuttaa naisten vaihdevuosien vähenemistä, andropaussin alkamisesta ei ole selvää merkkiä – kuten kuukautisten puuttuminen – joka osoittaisi andropaussin alkamista. Sen sijaan miehet raportoivat väsymyksen tunteista, lihasmassan vähenemisestä, masennuksesta, ahdistuneisuudesta, ärtyneisyydestä, libidon heikkenemisestä ja unettomuudesta. Myös spermatogeneesin vähenemisestä, joka johtaa hedelmällisyyden heikkenemiseen, on raportoitu, ja andropaussin oireisiin voi liittyä myös seksuaalisia toimintahäiriöitä.
Jos jotkut tutkijat uskovat, että andropaussin tiettyjä näkökohtia on vaikea erottaa ikääntymisestä yleensä, testosteronikorvaushoitoa määrätään joskus joidenkin oireiden lievittämiseksi. Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että androgeenikorvaushoidosta on hyötyä iäkkäiden miesten masennuksen uuteen puhkeamiseen; toiset tutkimukset kuitenkin varoittavat testosteronikorvaushoidosta andropause-oireiden pitkäaikaishoidossa, sillä ne osoittavat, että suuret annokset voivat lisätä jyrkästi sekä sydänsairauksien että eturauhassyövän riskiä.
Luvun katsaus
Gamettit ovat lisääntymiskykyisiä soluja, jotka yhdistyvät muodostaakseen jälkeläisiä. Sukurauhasiksi kutsutut elimet tuottavat sukusoluja sekä ihmisen lisääntymistä sääteleviä hormoneja. Miehen sukusoluja kutsutaan siittiöiksi. Spermatogeneesi, siittiöiden tuotanto, tapahtuu siemennesteen tubuluksissa, jotka muodostavat suurimman osan kiveksistä. Kivespussi on lihaksikas pussi, joka pitää kivekset ruumiinontelon ulkopuolella.
Spermatogeneesi alkaa spermatogonioiden (kantasolujen) mitoottisella jakautumisella, jolloin syntyy primaarisia spermatosyyttejä, jotka käyvät läpi kaksi meioosin jakautumista, jolloin niistä tulee sekundaarisia spermatosyyttejä ja sitten haploideja spermatideja. Spermiogeneesin aikana spermatidit muuttuvat spermatozoiksi (muodostuneet siittiöt). Vapautuessaan siemennesteen tubuluksista siittiöt siirtyvät lisäkiveksiin, jossa ne jatkavat kypsymistään. Ejakulaation aikana siittiöt poistuvat lisäkiveksestä ductus deferensin kautta, joka on kivespussista lähtevä siemenjohtimessa oleva kanava. Ductus deferensin ampulla kohtaa siemennesteen, joka on fruktoosia ja proteiineja tuottava rauhanen, siemensyöksykanavassa. Neste jatkaa eturauhasen virtsaputken läpi, jossa eturauhasen eritteet lisätään siemennesteeksi. Nämä eritteet auttavat siittiöitä kulkemaan virtsaputken läpi ja naisen sukuelimiin. Bulbourethral-rauhasten eritteet suojaavat siittiöitä ja puhdistavat ja voitelevat peniksen (sieni-) virtsaputkea.
Penis on miehen paritteluelin. Erektiokudoksen pylväät nimeltään corpora cavernosa ja corpus spongiosum täyttyvät verellä, kun seksuaalinen kiihottuminen aktivoi verisuonten laajentumisen peniksen verisuonissa. Testosteroni säätelee ja ylläpitää sukupuolielimiä ja sukupuoliviettiä sekä saa aikaan murrosiän fyysiset muutokset. Kivesten ja hormonitoiminnan välinen vuorovaikutus säätelee testosteronin tuotantoa tarkasti negatiivisen takaisinkytkennän avulla.
Self Check
Vastaamalla alla oleviin kysymyksiin näet, kuinka hyvin ymmärrät edellisessä osiossa käsiteltyjä aiheita.
Kriittisen ajattelun kysymykset
- Lyhyesti selitä lyhyesti, miksi sukukypsät sukusolut kantavat mukanaan vain yhtä kromosomisarjaa.
- Mitkä erityispiirteet näkyvät siittiösoluissa, mutta eivät somaattisissa soluissa, ja miten nämä erityispiirteet toimivat?
- Mitä kukin kolmesta miehen lisäkivennäisrauhasesta tuottaa siemennesteeseen?
- Kuvaile, miten peniksen erektio tapahtuu.
- Mikäli anaboliset steroidit (synteettiset testosteronit) kasvattavat lihaksia täyteen massaa, ne voivat myös vaikuttaa testosteronin tuotantoon kiveksissä. Kuvaile negatiivisesta palautteesta saamiesi tietojen avulla, mitä testosteronituotannolle kiveksissä tapahtuisi, jos mies ottaisi suuria määriä synteettistä testosteronia.
Sanasto
veren ja kiveksen välinen este: Sertoli-solujen väliset tiiviit liitokset, jotka estävät veren kautta kulkeutuvien taudinaiheuttajien pääsyn spermatogeneesin myöhempiin vaiheisiin ja estävät mahdollisen autoimmuunireaktion haploidien siittiöiden kohdalla
bulbourethral glands: (myös Cowperin rauhaset) rauhaset, jotka erittävät voitelevaa limaa, joka puhdistaa ja voitelee virtsaputken ennen siemensyöksyä ja siemensyöksyn aikana
corpus cavernosum: jompikumpi peniksen kahdesta erektiokudoksen pylväästä, jotka täyttyvät verellä erektion aikana
corpus spongiosum: (monikko = corpora cavernosa) peniksen erektiokudoksen pylväs, joka täyttyy verellä erektion aikana ja ympäröi peniksen virtsaputkea peniksen ventraalisessa osassa
ductus deferens: (myös vas deferens) kanava, joka kuljettaa siemennestettä lisäkiveksestä siemenjohdon läpi siemensyöksykanavaan; kutsutaan myös vas deferens
ejakulaatiokanava: kanava, joka yhdistää ductus deferensin ampullan siemennestekanavan siemennestekanavaan eturauhasen virtsaputken kohdalla
lisäkivekset: (monikko = epididymidit) kierukkamainen putkimainen rakenne, jossa siittiöt alkavat kypsyä ja varastoituvat siemensyöksyyn asti
gamete: haploidinen lisääntymissolu, joka tuottaa geneettistä materiaalia jälkeläisen muodostamiseksi
glans penis: peniksen sipulimainen pää, joka sisältää suuren määrän hermopäätteitä
gonadotropiinia vapauttava hormoni (GnRH): hypotalamuksen vapauttama hormoni, joka säätelee follikkelia stimuloivan hormonin ja luteinisoivan hormonin tuotantoa aivolisäkkeestä
gonadit: sukuelimet (miehillä kivekset ja naisilla munasarjat), jotka tuottavat sukusoluja ja lisääntymishormoneja
Nielukanava: aukko vatsan seinämässä, joka yhdistää kivekset vatsaonteloon
Leydigin solut: Kivesten siementiehyiden välissä olevat solut, jotka tuottavat testosteronia; eräänlainen interstitiaalinen solutyyppi
penis: miehen paritteluelin
prepuksi: (myös esinahka) iholäppä, joka muodostaa kauluksen peniksen ympärille ja siten suojaa ja voitelee sitä; kutsutaan myös nimellä esinahka
eturauhanen: virtsaputkea ympäröivä donitsinmuotoinen rauhanen virtsarakon tyvessä, joka tuottaa nestettä siemennesteeseen siemensyöksyn aikana
kivespussukka: ulkoinen ihosta ja lihaksista koostuva pussukka, jossa kivekset sijaitsevat
semen: ejakulaationeste, joka koostuu siittiöistä ja siemennesteen, eturauhasen ja bulbourethral-rauhasten eritteistä
seminaalivesikkeli: rauhanen, joka tuottaa siemennestettä, joka osallistuu siemennesteen tuottamiseen
seminiferous tubulukset: kiveksissä olevat putkirakenteet, joissa spermatogeneesi tapahtuu
Sertolin solut: solut, jotka tukevat sukusoluja spermatogeneesin prosessin aikana; eräänlainen sustentakulaarinen solu
spermat: (myös spermatozoon) miehen sukusolu
Spermaattinen napa: hermojen ja verisuonten kimppu, joka syöttää kiveksiä; sisältää ductus deferensin
spermatidit: sekundaaristen spermatosyyttien meioosissa II syntyneet epäkypsät siittiöiden solut
spermatosyytti: spermatogoniumin jakautumisen tuloksena syntyvä solu, joka käy läpi meioosi I:n ja meioosi II:n muodostaen spermatideja
spermatogeneesi: uusien siittiöiden muodostuminen, tapahtuu kivesten siementiehyissä
spermatogonia: (yksikössä = spermatogonium) diploidiset esisolut, joista tulee siittiöitä
spermiogeneesi: spermatidien muuttuminen siittiöiksi spermatogeneesin
aikana: (yksikkö = testis) miehen sukurauhaset