Abdominální reflex

Somatoviscerální reflexy

Existence somatoviscerálních reflexů naznačuje, že viscerální aferentní vlákna nejsou jedinými iniciátory viscerálních reakcí; somatická aferentní vlákna mohou rovněž reflexně stimulovat autonomní eferentní vlákna. K tomu obvykle dochází, když změny kožní teploty vyvolají kožní vazomotorické a sudomotorické reakce. Ačkoli existují důkazy o tom, že stimulace receptorů somatických aferentních vláken vyvolává změny viscerální aktivity, přesné nervové obvody somatoviscerálních reflexů nejsou jasně známy.

Kloubní receptory normálního i zaníceného kolenního kloubu byly stimulovány pohyby v normálním rozsahu pohybu kloubu i mimo něj. Výsledky ukázaly, že srdeční frekvence a sekreční a nervová aktivita dřeně nadledvin se zvýšily při pohybu normálního kolenního kloubu mimo jeho normální rozsah a při pohybu zaníceného kolenního kloubu v rámci jeho normálního rozsahu i mimo něj, přičemž k většímu zvýšení došlo při druhém z těchto pohybů. Tyto údaje naznačily variabilitu, která může nastat u různých efektorů v reakci na různé podněty somatických aferentních vláken. Tyto experimenty ukázaly, že efektory mohou být zprostředkovány jak sympatickými, tak parasympatickými eferentními vlákny a že odpověď může být excitační nebo inhibiční. Dále mohou být reflexní odpovědi integrovány na segmentální úrovni (mícha) nebo na supraspinální úrovni a údaje naznačily, že se používají obě cesty. Například k segmentální integraci došlo u kutaneovezikálního reflexu klidového močového měchýře, kutaneoadrenálního reflexu a kutaneogastrického reflexu a supraspinální integrace byla nezbytná pro kutaneokardiální reflex a kutaneovezikální reflex expandovaného močového měchýře.

Studie z roku 2006 (Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006) zkoumala vliv neškodných mechanických podnětů krčních obratlů na aktivitu v sympatiku k nadledvinám. Na potkanech bylo zjišťováno, zda lokalizovaný posun krčních meziobratlových obratlů vede ke změně sympatické eferentní aktivity. Aby se zabránilo aktivaci vestibulárního systému a případným následným vestibulosympatickým reflexním reakcím, byly hlavy potkanů fixovány na místě. Sympatická nervová reaktivita byla nejprve testována neškodnými mechanickými kožními podněty (kartáčování kůže na krku) a noxickými podněty (štípání přední tlapky). Výsledky ukázaly zvýšení aktivity na škodlivé podněty a nevykazovaly žádnou reakci na neškodné podněty, což bylo v souladu s údaji jiných studií. Na potkanech byl proveden posun obratle C2 s nízkou amplitudou a nízkou rychlostí v různých rozmezích v rámci normálního fyziologického rozsahu. Obecně výsledky studie naznačují, že aktivita sympatiku k nadledvinám nebyla reflexně změněna neškodnou mechanickou stimulací vyvolanou nízkou amplitudou a nízkou rychlostí pohybu obratle C2. U několika potkanů však bylo zjištěno, že posuny obratle C2 při rotaci větší než 20 stupňů (mimo normální fyziologický rozsah) vedly k modulaci nervové aktivity nadledvin a ke změně krevního tlaku. Tyto údaje, které jsou typické pro sympatickou reakci na škodlivou událost, mohou naznačovat, že v důsledku mechanického posunu obratle C2 při těchto vyšších stupních rotace, které se vyskytují mimo normální meze rotace, došlo k noxické události.

Další studie potvrdily skutečnost, že škodlivé i neškodné podněty ovlivňují kardiovaskulární a další autonomní reakce. Kurosawa a jeho kolegové (2006) použili anestetizované potkany a studovali účinky neškodných mechanických (kartáčových) podnětů na průtok krve dorzální míchou. Průtok krve byl měřen při stimulaci přední tlapky, přední končetiny, horní a dolní části zad, zadní končetiny a zadní tlapky. Z údajů vyplynulo, že k ipsilaterálnímu zvýšení průtoku krve došlo beze změny krevního tlaku a že bylo segmentálně organizováno neuronální excitací v míše. Kurosawa a jeho kolegové předpokládali, že na této somato-autonomní reflexní odpovědi se mohou podílet sympatické nervy a α-adrenoceptory, ale že k ní mohou přispívat i metabolické účinky (např. uvolňování lokálních vazodilatátorů) vyvolané neuronální excitací. Toda et al. (2008) studovali anestetizované potkany a účinky noxních mechanických (štípacích) kožních podnětů na průtok krve dorzální míchou. V této studii se průtok krve míchou (SCBF), který byl měřen v oblasti míchy spojené se zadní končetinou, zvýšil při stimulaci všech čtyř tlapek, ačkoli průtok krve se nejvíce zvýšil při stimulaci ipsilaterální zadní tlapky. Střední arteriální tlak (MAP) se rovněž zvýšil při stimulaci tlapek. Pro lepší pochopení mechanismu zvýšení SCBF byly provedeny experimenty, při nichž byly baroreceptory denervovány, intravenózně podán fenoxybenzamin (antagonista α-adrenoceptorů) a fenylefrin (agonista α-adrenoceptorů) a potkani byli spinalizováni. Na základě těchto údajů autoři předpokládají, že somato-autonomní (sympatické) reflexy a autoregulační reakce (obojí pravděpodobně prostřednictvím aktivace α-adrenoceptorů), jakož i systémový arteriální tlak poskytují mechanismy, které obecně regulují SCBF. Protože však ke zvýšení SCBF u spinalizovaných potkanů a u potkanů léčených fenoxybenzaminem a fenylefrinem docházelo při stimulaci ipsilaterální zadní tlapy, bylo navrženo, že existuje také mechanismus, který je specifický pro tuto lokální oblast. Senzorický vstup organizovaný ipsilaterálně a segmentálně by vedl k aktivaci neuronů vyvolávající metabolické účinky na míšní vazomotorický tonus, který již mohl být změněn v reakci na zvýšený systémový arteriální tlak a/nebo noxní mechanickou kožní stimulaci. Anatomické a experimentální důkazy ukázaly, že ve strukturách krku (např. kůže, svaly, šlachy, vazy, periost, meziobratlové ploténky, zygapofyzární klouby) se nachází četné mechanoreceptory, které pracují ve spojení s vestibulárním systémem a poskytují reflexní odpovědi na posturální změny (Bolton, 1998). Mezi reflexy spojené s posturálními úpravami patří cervikokolický reflex, tonický krční reflex a cervikokulární reflex. Kromě toho existují důkazy, že aktivace krčních receptorů vyvolává reflexy, které vyvolávají autonomní reakce. Experimentální studie na kočkách (Bolton et al., 1998) naznačují, že stimulace aferentů krčních krčních svalů vyvolává cervikosympatické a cervikorespirační reflexní odpovědi. To se projevilo změnami pozorovanými v nervové aktivitě většího splanchnického a břišního nervu (respirační motoneurony ke svalstvu břišní stěny) a také hypoglosálního nervu. Bylo zjištěno, že vstup z krčních aferentů je přenášen přes vestibulární jádra mozkového kmene na sympatické a respirační neurony. Kromě toho transekce mozkového kmene přes kaudální dřeň provedené za účelem oddělení spojení vestibulárních jader od míchy ukázaly, že aferentní vlákna z krku stimulují také sympatické a respirační nervy bez přenosu přes vestibulární jádra. Bylo však zjištěno, že průřezy středem dřeně, které případně přerušují sestupná vlákna z rostrální ventrolaterální (VL) dřeně (součást centrální autonomní řídicí sítě), mění aktivitu sympatických a respiračních neuronů. Na základě údajů z těchto experimentů se tedy zdá, že existuje komplexní mechanismus, který vytváří fyziologicky normální cervikosympatické a cervikorespirační reflexy. Tento složitý mechanismus zahrnuje kaudální struktury mozkového kmene a míchy, které musí být neporušené, aby tyto reflexy mohly probíhat. Kromě toho četné studie na anestetizovaných zvířatech také ukazují, že autonomní reflexní odpovědi jsou pozorovány ve viscerálních orgánech v reakci na somatické podněty. Některé ze studovaných efektorových orgánů, které vykazovaly změny, jsou gastrointestinální tkáně, srdce, močový měchýř, cévy periferních nervů, cévy mozku, dřeň nadledvin a slezina (viz přehledový článek Sato ).

Další studie na zvířatech rovněž potvrzují, že stimulace somatických struktur má vliv na autonomní reakce. V jedné studii byly pozorovány účinky somatických podnětů na motilitu klidového měchýře. Výsledky ukázaly, že došlo ke zvýšení svalového tonu močového měchýře v reakci na noxní chemické podněty interspinózní tkáně, ale k malé změně tlaku v močovém měchýři v reakci na neškodné somatické podněty (Budgell, Hotta, & Sato, 1998). Jiná studie na zvířatech zkoumala účinky noxní chemické stimulace interspinózní tkáně na motilitu žaludku. Výsledky ukázaly, že motilita byla silně inhibována a že reflexní oblouk odpovědný za tento účinek byl segmentálně lokalizován ve střední až dolní hrudní oblasti. Ačkoli bylo zjištěno, že se na reflexu podílí jak vagové, tak sympatické nervové zásobení žaludku, sympatická inervace se zdála být důležitější (Budgell & Suzuki, 2000).

Bylo také prokázáno, že srdeční funkce může být změněna neškodnou stimulací mechanoreceptorů prostřednictvím spinální manipulace. Tyto reflexy se někdy označují jako spinoviscerální reflexy. Budgell a Igarashi (2001) uvedli jednu případovou studii mladého muže s bradykardií a arytmií. Zatímco byl pacient průběžně monitorován elektrokardiograficky, byla u něj provedena jedna manipulace krční páteře (C2), která vedla k náhodnému vymizení arytmie. Ačkoli byl výsledek jasně patrný, dosud nebyl navržen žádný zřetelný mechanismus, který by tuto událost vysvětloval. Jiná studie zkoumala vliv manipulace páteře (úrovně C1 a C2) u zdravých mladých dospělých na srdeční funkce. Výsledky této studie, v níž byly použity fingované a autentické manipulace (nenásilné podněty v rámci normálních fyziologických rozsahů pohybu), prokázaly významné změny srdeční frekvence a variability srdeční frekvence (HRV), pokud byly provedeny pouze autentické manipulace (Budgell & Hirano, 2001).

Shrnuto, mnoho experimentů ukazuje, že somatická aferentní stimulace, zejména noxní stimulace, může modulovat autonomní výstup, což vede ke změnám srdeční frekvence, krevního tlaku a aktivity sympatických eferentů do ledvin a dřeně nadledvin. To zahrnuje studie, které ukazují, že různé podněty aplikované na míšní struktury mohou iniciovat somatoviscerální reflexní oblouky. Studie například ukazují, že noxní chemická stimulace vede k modulaci sympatického výstupu souvisejícího s kardiovaskulární aktivitou a aktivitou dřeně nadledvin (Budgell, Hotta, & Sato, 1995; Budgell, Sato, & Suzuki, 1997) a že mechanická stimulace vyvolává různé reakce v závislosti na místě a typu aplikovaného stimulu (Sato & Swenson, 1984; Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006). Patologické procesy postihující páteř mohou také vést k reflexním změnám viscerální aktivity (Sato, 1992a). Na základě těchto důkazů nervové komponenty pro tento typ somatoviscerálního reflexu skutečně existují. Kromě toho může manipulace s páteří prováděná v rámci normálního fyziologického rozsahu pohybu stimulovat somatická aferentní vlákna k vytvoření somatoviscerálních reflexních odpovědí.

.