FunctionEdit
Rostlina absceduje část buď proto, aby se zbavila již nepotřebného členu, například listu během podzimu nebo květu po oplození, nebo pro účely rozmnožování. Většina opadavých rostlin shazuje listy abscisí před zimou, zatímco stálezelené rostliny abscisují listy průběžně. Další formou abscesu je opadávání plodů, kdy rostlina opouští ještě nezralé plody, aby ušetřila zdroje potřebné k dosažení zralosti zbývajících plodů. Pokud je některý z listů poškozen, může jej rostlina rovněž oddělit, aby šetřila vodou nebo fotosyntetickou účinností, v závislosti na „nákladech“ pro rostlinu jako celek. Abscesní vrstva má zelenošedou barvu.
Abscese se může objevit také u předčasně rašících listů jako způsob obrany rostliny. Bylo prokázáno, že k předčasné abscisi listů dochází v reakci na napadení mšicemi žloutenkami. Bylo prokázáno, že abscesem listů, které se staly hostiteli hálek mšic, rostliny masivně snižují populaci škůdců, protože 98 % mšic v abscesovaných hálkách uhynulo. Abscise je selektivní a pravděpodobnost opadu listů se zvyšuje s rostoucím počtem hálek. List se třemi a více hálkami měl čtyřikrát větší pravděpodobnost abscise než list s jednou hálkou a 20krát větší pravděpodobnost opadu než list bez hálek.
ProcessEdit
Abscise probíhá v sérii tří událostí: 1) resorpce, 2) tvorba ochranné vrstvy a 3) odlučování. Kroky 2 a 3 mohou probíhat v obou pořadích v závislosti na druhu.
ResorpceEdit
Resorpce zahrnuje rozklad chlorofylu za účelem získání většiny jeho živin. Dusík se nachází v chlorofylu a je pro rostliny často limitující živinou, protože rostliny potřebují velké množství N k tvorbě aminokyselin, nukleových kyselin, proteinů a některých rostlinných hormonů. Po extrakci dusíku a dalších živin z chlorofylu se živiny dostanou do dalších tkání rostliny. Resorpce je to, co způsobuje, že listy na podzim mění barvu. Karotenoidy v listech se rozkládají pomaleji než chlorofyl, takže podzimní listy vypadají žlutě a oranžově.
Tvorba ochranné vrstvyUpravit
Buňky pod abscesní zónou se dělí a vytvářejí vrstvu korkových buněk. Po obou stranách abscisní zóny se nacházejí vrstvy parenchymatických buněk, které pod abscisní zónou produkují a vstřikují suberin a lignin do nové vrstvy korkových buněk. Suberin a lignin vytvářejí pro rostlinu odolnou a vodotěsnou vrstvu, jakmile se orgán oddělí.
OdděleníEdit
Tento krok může probíhat různými způsoby v závislosti na druhu, ale vždy k němu dochází v zóně abscise. K odtržení může dojít, když vrstvy parenchymatických buněk vylučují enzymy buněčných stěn, aby samy strávily střední lamelu, která drží buněčné stěny pohromadě v zóně odlučování. To způsobí, že se buňky abscisní zóny rozpadnou a list nebo jiná část rostliny odpadne. dalším způsobem, jak dochází k oddělování, je nasáknutí vody. Rostlinné buňky v zóně odlučování nasají velké množství vody, nabobtnají a nakonec prasknou, čímž orgán odpadne. Po odloučení se obnaží ochranná vrstva korku.
MechanismyEdit
StrukturálníEdit
U listnatých stromů se na bázi řapíku vytváří zóna abscise, nazývaná také odlučovací zóna. Skládá se z horní vrstvy, která má buňky se slabými stěnami, a spodní vrstvy, která se na podzim rozšiřuje a porušuje slabé stěny buněk v horní vrstvě. To umožňuje vylučování listu.
Nedostatek chlorofylu jako spouštěčEdit
Snížení produkce chlorofylu v listech v důsledku snížení slunečního záření na podzim vysvětluje, proč některé listy žloutnou. Žlutá barva však může přitahovat mšice, proto některé stromy místo toho zbarvují listy do červena vstřikováním světlého pigmentu. Úbytek chlorofylu může také přispívat k procesu abscise.
ChemicalEdit
V době stresu (biotického i abiotického), včetně UV záření, nízkých teplot, nadměrného světla, patogenů, parazitů a vysoké salinity, vzniká v rostlinách řada reaktivních forem kyslíku (ROS). Přítomnost a neustálá produkce těchto ROS způsobuje narušení homeostázy buněčných složek, což vede k metabolickým poruchám a expresi enzymů rozkládajících buněčné stěny (WDE).
HormonálníEdit
Původně se vědci domnívali, že kyselina abscisová je hormonem, který stimuluje abscizi (podle níž byl hormon pojmenován), později se však ukázalo, že nehraje primární roli. Ve skutečnosti byly za významné regulátory signalizace abscise označeny rostlinný hormon auxin a etylen. Obě sloučeniny působí synergicky: S poklesem hladiny auxinu se snižuje tok auxinu do abscisní zóny. Vyčerpání auxinu činí abscesní zónu citlivou na ethylen. Když je pak rostlina vystavena ethylenu, aktivuje se genová exprese enzymů rozkládajících buněčnou stěnu, jako je celuláza a polygalakturonáza. To však neznamená, že etylen přímo aktivuje expresi genu WDE, protože v promotorové oblasti genu nebyly nalezeny elementy zodpovědné za detekci etylenu. klesající hladiny auxinu se také podílejí na podzimní změně barvy listů.
.