Testosteron
Testosteron, androgen, je steroidní hormon produkovaný Leydigovými buňkami. Alternativní termín pro Leydigovy buňky, intersticiální buňky, odráží jejich umístění mezi semenotvornými kanálky ve varlatech. U mužských embryí je testosteron vylučován Leydigovými buňkami do sedmého týdne vývoje, přičemž maximální koncentrace dosahuje ve druhém trimestru. Toto časné uvolňování testosteronu má za následek anatomickou diferenciaci mužských pohlavních orgánů. V dětství jsou koncentrace testosteronu nízké. Během puberty se zvyšují, aktivují charakteristické tělesné změny a zahajují spermatogenezi.
Funkce testosteronu
Trvalá přítomnost testosteronu je nezbytná pro správné fungování mužského reprodukčního systému a Leydigovy buňky produkují přibližně 6 až 7 mg testosteronu denně. Výsledkem testikulární steroidogeneze (výroba androgenů, včetně testosteronu) jsou koncentrace testosteronu, které jsou ve varlatech 100krát vyšší než v krevním oběhu. Udržování těchto normálních koncentrací testosteronu podporuje spermatogenezi, zatímco nízké hladiny testosteronu mohou vést k neplodnosti. Kromě intratestikulární sekrece se testosteron uvolňuje také do systémového oběhu a hraje důležitou roli při vývoji svalů, růstu kostí, rozvoji sekundárních pohlavních znaků a udržování libida (sexuální touhy) u mužů i žen. U žen vylučují vaječníky malé množství testosteronu, i když většina se přeměňuje na estradiol. Malé množství testosteronu vylučují u obou pohlaví také nadledvinky.
Kontrola testosteronu
Regulace koncentrace testosteronu v celém těle má zásadní význam pro reprodukční funkce mužů. Složitá souhra mezi endokrinním a reprodukčním systémem je znázorněna na obrázku 7.
Obrázek 11. Hypotalamus a hypofýza regulují produkci testosteronu a buněk, které pomáhají při spermatogenezi. Gonadotropin uvolňující hormon aktivuje přední hypofýzu k produkci luteinizačního hormonu a folikuly stimulujícího hormonu, které následně stimulují Leydigovy buňky, respektive Sertoliho buňky. Systém je smyčkou negativní zpětné vazby, protože konečné produkty této dráhy, testosteron a inhibin, interagují s aktivitou gonadotropin uvolňujícího hormonu, aby inhibovaly svou vlastní produkci.
Regulace produkce testosteronu Leydigovými buňkami začíná mimo varlata. Hypotalamus a hypofýza v mozku integrují vnější a vnitřní signály k řízení syntézy a sekrece testosteronu. Regulace začíná v hypotalamu. Pulzující uvolňování hormonu zvaného gonadotropin uvolňující hormon z hypotalamu stimuluje endokrinní uvolňování hormonů z hypofýzy. Vazba gonadotropin uvolňujícího hormonu na jeho receptory na přední straně hypofýzy stimuluje uvolňování dvou gonadotropinů: luteinizačního hormonu a folikuly stimulujícího hormonu. Tyto dva hormony jsou rozhodující pro reprodukční funkce u mužů i žen. U mužů se folikulostimulační hormon váže převážně na Sertoliho buňky v semenných kanálcích a podporuje tak spermatogenezi. folikulostimulační hormon také stimuluje Sertoliho buňky k produkci hormonů zvaných inhibiny, jejichž funkcí je inhibovat uvolňování folikulostimulačního hormonu z hypofýzy, a tím snižovat sekreci testosteronu. Tyto polypeptidové hormony přímo korelují s funkcí Sertoliho buněk a počtem spermií; inhibin B lze použít jako marker spermatogenní aktivity. U mužů se luteinizační hormon váže na receptory na Leydigových buňkách ve varlatech a zvyšuje produkci testosteronu.
Syntézu a sekreci folikuly stimulujícího hormonu i luteinizačního hormonu řídí převážně smyčka negativní zpětné vazby. Nízké koncentrace testosteronu v krvi stimulují hypotalamické uvolňování hormonu uvolňujícího gonadotropin. Gonadotropin uvolňující hormon pak stimuluje přední hypofýzu k sekreci luteinizačního hormonu do krevního oběhu. Ve varleti se luteinizační hormon váže na receptory luteinizačního hormonu na Leydigových buňkách a stimuluje uvolňování testosteronu. Když koncentrace testosteronu v krvi dosáhne kritické hranice, testosteron se sám naváže na androgenní receptory na hypotalamu i přední hypofýze a inhibuje syntézu a sekreci gonadotropin uvolňujícího hormonu, respektive luteinizačního hormonu. Když koncentrace testosteronu v krvi opět klesne, testosteron již neinteraguje s receptory ve stejné míře a gonadotropin uvolňující hormon a luteinizační hormon se opět vylučují, což stimuluje větší produkci testosteronu. Stejný proces probíhá i u folikuly stimulujícího hormonu a inhibinu, které řídí spermatogenezi.
Stárnutí a mužský reprodukční systém
K poklesu aktivity Leydigových buněk může u mužů docházet od 40 až 50 let věku. Výsledné snížení koncentrace cirkulujícího testosteronu může vést k příznakům andropauzy, známé také jako mužská menopauza. Ačkoli je pokles pohlavních steroidů u mužů podobný ženské menopauze, neexistuje žádný jasný příznak – například absence menstruace -, který by označoval začátek andropauzy. Místo toho muži uvádějí pocity únavy, snížení svalové hmoty, deprese, úzkosti, podrážděnosti, ztráty libida a nespavosti. Uvádí se také snížení spermatogeneze, které má za následek sníženou plodnost, a s příznaky andropauzy mohou být spojeny i sexuální dysfunkce.
Někteří vědci se domnívají, že některé aspekty andropauzy je obtížné oddělit od stárnutí obecně, proto se někdy ke zmírnění některých příznaků předepisuje náhrada testosteronu. Nedávné studie prokázaly přínos substituční androgenní terapie na nový výskyt deprese u starších mužů; jiné studie však varují před substitucí testosteronu pro dlouhodobou léčbu příznaků andropauzy a ukazují, že vysoké dávky mohou prudce zvýšit riziko srdečních onemocnění i rakoviny prostaty.
Přehled kapitol
Gamety jsou reprodukční buňky, které se spojují a vytvářejí potomstvo. Orgány zvané gonády produkují gamety spolu s hormony, které regulují lidské rozmnožování. Mužské gamety se nazývají spermie. Spermatogeneze, tedy tvorba spermií, probíhá v semenných kanálcích, které tvoří většinu varlat. Šourek je svalový vak, který drží varlata mimo tělní dutinu.
Spermatogeneze začíná mitotickým dělením spermatogonií (kmenových buněk) za vzniku primárních spermatocytů, které procházejí dvěma děleními meiózy a stávají se sekundárními spermatocyty, poté haploidními spermatidami. Během spermiogeneze se spermatidy mění ve spermatozoidy (vytvořené spermie). Po uvolnění ze semenných kanálků se spermie přesouvají do nadvarlat, kde pokračují ve zrání. Během ejakulace opouštějí spermie nadvarle chámovodem, který se nachází ve spermatickém provazci a opouští šourek. Ampulka chámovodu se v ejakulačním kanálku setkává se semenným váčkem, žlázou, která přispívá k tvorbě fruktózy a bílkovin. Tekutina pokračuje prostatickou močovou trubicí, kde se k ní přidávají sekrety z prostaty a vzniká sperma. Tyto sekrety pomáhají spermiím cestovat močovou trubicí do ženského pohlavního ústrojí. Sekrety z bulbouretrálních žláz chrání spermie a čistí a lubrikují penilní (houbovitou) močovou trubici.
Penis je mužský kopulační orgán. Sloupce erektilní tkáně zvané corpora cavernosa a corpus spongiosum se naplní krví, když sexuální vzrušení aktivuje rozšíření cév v penisu. Testosteron reguluje a udržuje pohlavní orgány a sexuální pud a vyvolává tělesné změny v období puberty. Souhra mezi varlaty a endokrinním systémem přesně řídí produkci testosteronu pomocí negativní zpětné vazby.
Samokontrola
Odpovězte na níže uvedené otázky, abyste zjistili, jak dobře rozumíte tématům probíraným v předchozí části.
Otázky ke kritickému myšlení
- Krátce vysvětlete, proč zralé gamety nesou pouze jednu sadu chromozomů.
- Jaké zvláštní znaky jsou patrné u spermatických buněk, ale ne u somatických buněk, a jak tyto specializace fungují?
- Čím přispívá každá ze tří mužských přídatných žláz do spermatu?
- Popsat, jak dochází k erekci penisu.
- Anbolické steroidy (syntetický testosteron) sice zvětšují objem svalů, ale mohou také ovlivnit produkci testosteronu ve varlatech. S využitím toho, co víte o negativní zpětné vazbě, popište, co by se stalo s produkcí testosteronu ve varleti, kdyby muž užíval velké množství syntetického testosteronu.
Glosář
bariéra krev-testis: těsné spojení mezi Sertoliho buňkami, které zabraňuje přístupu krví přenášených patogenů k pozdějším stadiím spermatogeneze a zabraňuje možnosti autoimunitní reakce na haploidní spermie
bulbární žlázy: (také Cowperovy žlázy) žlázy vylučující lubrikační hlen, který čistí a lubrikuje močovou trubici před ejakulací a během ní
corpus cavernosum: jeden ze dvou sloupců erektilní tkáně v penisu, které se během erekce naplní krví
corpus spongiosum: (množné číslo = corpora cavernosa) sloupec erektilní tkáně v penisu, který se během erekce naplní krví a obklopuje penilní močovou trubici na ventrální části penisu
ductus deferens: (také chámovod) kanál, který transportuje spermie z nadvarlete přes semenný provazec do ejakulačního kanálku; také označován jako chámovod
ejakulační kanál: kanál, který spojuje ampuli chámovodu s kanálkem semenného váčku v prostatické uretře
epididymis: (množné číslo = nadvarlata) stočená trubicovitá struktura, ve které začínají dozrávat spermie a jsou uloženy až do ejakulace
gameta: haploidní pohlavní buňka, která přispívá genetickým materiálem k vytvoření potomka
glans penis: GnRH: hormon uvolňovaný hypotalamem, který reguluje produkci folikuly stimulujícího hormonu a luteinizačního hormonu z hypofýzy
gonády: hormon uvolňovaný hypotalamem, který reguluje produkci folikuly stimulujícího hormonu a luteinizačního hormonu z hypofýzy
gonády: pohlavní orgány (varlata u mužů a vaječníky u žen), které produkují gamety a pohlavní hormony
jazykový kanál: otvor v břišní stěně, který spojuje varlata s břišní dutinou
Leydigovy buňky: buňky mezi semenotvornými kanálky varlat, které produkují testosteron; typ intersticiálních buněk
penis: mužský kopulační orgán
prepucium: (také předkožka) kožní lalok, který tvoří límec kolem žaludu penisu, a tím ho chrání a maže; označuje se také jako předkožka
prostatická žláza: žláza ve tvaru koblihy na bázi močového měchýře, která obklopuje močovou trubici a při ejakulaci přispívá tekutinou ke spermatu
šourek: vnější váček z kůže a svalů, v němž jsou uložena varlata
semeno: ejakulační tekutina složená ze spermií a sekretu ze semenných váčků, prostaty a bulbouretrálních žláz
semenný váček: žláza produkující semennou tekutinu, která přispívá k tvorbě spermatu
semenné kanálky:
Sertoliho buňky: buňky, které podporují zárodečné buňky v procesu spermatogeneze; typ sustentakulárních buněk
spermie: (také spermatozoon) mužská gameta
spermatický provazec: svazek nervů a cév, který zásobuje varlata; obsahuje chámovod
spermatid: nezralé spermatické buňky vzniklé meiózou II sekundárních spermatocytů
spermatocyt: spermatogonie: buňka, která vzniká dělením spermatogonie a prochází meiózou I a meiózou II za vzniku spermatidů
spermatogeneze: tvorba nových spermií, probíhá v semenných kanálcích varlat
spermatogonie: (singulár = spermatogonium) diploidní prekurzorové buňky, ze kterých se stávají spermie
spermiogeneze: přeměna spermatid na spermie během spermatogeneze
testes: (jednotné číslo = testis) mužské pohlavní žlázy