2.1. ANATOMIE KOSTROVÉHO SVALU
Nejmenší kontraktilní jednotkou kosterního svalu je svalové vlákno neboli myofibra, což je dlouhá válcovitá buňka, která obsahuje mnoho jader, mitochondrií a sarkomer (obrázek 1) . Každé svalové vlákno je obklopeno tenkou vrstvou pojivové tkáně zvané endomysium. Přibližně 20-80 těchto svalových vláken je seskupeno do paralelního uspořádání zvaného svalový fascikl nebo svazek vláken, který je obalený perimysiem, které je silnější než epimysium obklopující každé ze svazků svalových vláken. Výrazný sval vzniká obalením velkého počtu svalových fasciklů silným kolagenním vnějším obalem vycházejícím ze šlach, který se nazývá epimysium (obrázek 1) .
Obrázek 1
Obecné anatomické struktury kosterního svalu a jeho cévní zásobení. Vysvětlení viz text.
Jednotlivá svalová vlákna se klasifikují podle histologického vzhledu, rychlosti kontrakce a schopnosti odolávat únavě. Pomalu škubající se vlákna neboli vlákna typu I jsou obecně tenčí, zainvestovaná hustší kapilární sítí a vypadají červeně díky přítomnosti velkého množství bílkoviny myoglobinu vážícího kyslík. Tato vlákna typu I jsou odolná vůči únavě, energeticky se spoléhají na oxidativní metabolismus, a proto vykazují vysoký počet mitochondrií a obsah oxidativních enzymů a nízkou hladinu glykogenu a aktivitu glykolytických enzymů. Naproti tomu rychlá vlákna neboli vlákna typu II se mezi sebou liší, co se týče únavy. Vlákna typu IIa sdílejí některé rysy s pomalými šlachovými vlákny v tom, že jsou odolná vůči únavě, spoléhají na oxidativní metabolismus a obsahují myoglobin (a jsou tedy červená) . Na rozdíl od pomalu škubajících se buněk typu I však svalová vlákna typu IIa obsahují hojně glykogenu a více mitochondrií . Tyto charakteristické rysy zajišťují dostatečnou tvorbu ATP, která kompenzuje zrychlenou rychlost hydrolýzy ATP v těchto rychlých šlachových vláknech. Ostatní rychle škubající vlákna (typ IIb) se spoléhají na energii uloženou v glykogenu a fosfokreatinu, protože obsahují méně mitochondrií, mají nízký obsah myoglobinu (a jsou tedy bílým svalem) a oxidačních enzymů a jsou zainvestována méně hustou sítí kapilár . V důsledku toho jsou svalová vlákna typu IIb snáze unavitelná.
Kromě rozdílů v oxidačních enzymech, obsahu myoglobinu a glykogenu, rychlosti vývoje síly, hustotě kapilár a unavitelnosti se svalová vlákna s pomalým škubáním (typ I) a rychlým škubáním (typ IIa a IIb) liší také v expresi různých izoforem kontraktilních a regulačních proteinů . Zdá se totiž, že rozdíly v rychlosti kontrakce, kterou vykazují různé typy svalových vláken, korelují s maximální rychlostí aktivity myozinové ATPázy, která zase závisí na konkrétní izoformě těžkého řetězce myozinu (MHC) exprimované v různých typech vláken. To znamená, že každý typ svalového vlákna exprimuje specifickou izoformu MHC, jejíž ATPázová aktivita odpovídá rychlosti kontrakce v daném typu vlákna. Je také důležité zdůraznit, že ve většině kosterních svalů jsou jednotlivé fascikly složeny ze dvou nebo více těchto typů vláken, ačkoli v daném svalu obvykle převažuje jeden typ vlákna.
Jak bylo uvedeno výše, exprese izoforem kontraktilních a regulačních proteinů a hustota mitochondrií jsou vyladěny tak, aby odpovídaly funkčním a energetickým požadavkům různých typů svalových vláken. Srovnání mitochondriálního komplementu proteinů exprimovaných v červeném a bílém svalu však odhalilo překvapivě málo rozdílů ve složení . Tyto výsledky naznačují, že rozdíly v metabolických nárocích mezi červeným a bílým svalem jsou uspokojovány úpravami v počtu mitochondrií, a nikoliv významnými rozdíly v komplementu proteinů v jednotlivých mitochondriích uvnitř vláken. V tomto ohledu je zajímavé, že biogeneze mitochondrií je stimulována cvičením, což je účinek, který může být částečně vyvolán β-adrenergní expresí koaktivátoru 1α (PGC1α) aktivovaného peroxizomovým proliferátorovým receptorem (PPAR)-γ .
.