Kyselina abscisová

FunctionEdit

Původně se předpokládalo, že se kyselina abscisová podílí na abscisi, a proto dostala své jméno. Nyní je známo, že tomu tak je pouze u malého počtu rostlin. Signalizace zprostředkovaná ABA hraje také důležitou roli v reakcích rostlin na stres prostředí a rostlinné patogeny. Byly objasněny rostlinné geny pro biosyntézu ABA a sekvence této dráhy. ABA je také produkována některými rostlinnými patogenními houbami biosyntetickou cestou odlišnou od biosyntézy ABA v rostlinách.

Při přípravě na zimu je ABA produkována v terminálních pupenech. Tím se zpomaluje růst rostlin a usměrňuje se vývoj listových primordií k tvorbě šupin, které chrání spící pupeny během chladného období. ABA také inhibuje dělení buněk v cévním kambium, čímž se přizpůsobuje chladným podmínkám v zimě pozastavením primárního a sekundárního růstu.

Kyselina ambcisová je také produkována v kořenech v reakci na snížený vodní potenciál půdy (což souvisí se suchou půdou) a další situace, kdy může být rostlina ve stresu. ABA se pak přemisťuje do listů, kde rychle mění osmotický potenciál ochranných buněk stomat, což způsobuje jejich smršťování a uzavírání stomat. Uzavření stél vyvolané ABA snižuje transpiraci (odpařování vody ze stél), čímž zabraňuje dalším ztrátám vody z listů v době nízké dostupnosti vody. Byla zjištěna těsná lineární korelace mezi obsahem ABA v listech a jejich vodivostí (stomatální rezistencí) na základě listové plochy.

Klíčení semen je inhibováno ABA v antagonismu s giberelinem. ABA také zabraňuje ztrátě dormance semen.

Bylo identifikováno několik rostlin Arabidopsis thaliana mutovaných na ABA, které jsou k dispozici v Nottingham Arabidopsis Stock Centre – jak rostliny s nedostatkem produkce ABA, tak rostliny se změněnou citlivostí na její působení. Rostliny, které jsou přecitlivělé nebo necitlivé na ABA, vykazují fenotypy v dormanci semen, klíčení, stomatální regulaci a někteří mutanti vykazují zpomalený růst a hnědé/žluté listy. Tyto mutanty odrážejí význam ABA při klíčení semen a raném vývoji embrya.

Pyrabactin (aktivátor ABA obsahující pyridyl) je naftalen-sulfonamidový inhibitor expanze hypokotylových buněk, který je agonistou signální dráhy ABA v semenech. Je to první agonista dráhy ABA, který není strukturně příbuzný ABA.

HomeostázaEdit

BiosyntézaEdit

Kyselina abcisová (ABA) je isoprenoidní rostlinný hormon, který je syntetizován v plastidové dráze 2-C-methyl-D-erythritol-4-fosfátu (MEP); na rozdíl od strukturně příbuzných seskviterpenů, které vznikají z prekurzoru kyseliny mevalonové farnesyldifosfátu (FDP), se páteř C15 ABA tvoří po odštěpení karotenoidů C40 v MEP. Zeaxantin je prvním prekurzorem ABA; sérií enzymově katalyzovaných epoxidací a izomerizací přes violaxantin a konečným štěpením karotenoidu C40 dioxygenační reakcí vzniká proximální prekurzor ABA, xantoxin, který je pak dále oxidován na ABA přes abscisový aldehyd.

Abamin byl navržen, syntetizován, vyvinut a následně patentován jako první specifický inhibitor biosyntézy ABA, který umožňuje regulovat endogenní hladiny ABA.

Místo a načasování biosyntézy ABAUpravit

• Uvolňuje se během vysychání vegetativních pletiv a když kořeny narazí na zhutnění půdy.
• Syntetizuje se v zelených plodech na začátku zimního období
• Syntetizuje se ve zrajících semenech, čímž se nastoluje dormance
• Mobilní v listu a může být rychle přemístěna z kořenů do listů transpiračním proudem v xylému
• Produkuje se v reakci na stres prostředí, jako je tepelný stres, vodní stres, solný stres
• Syntetizuje se ve všech částech rostliny, např, kořeny, květy, listy a stonky
• ABA je syntetizována téměř ve všech buňkách, které obsahují chloroplasty nebo amyloplasty

InaktivaceEdit

ABA může být katabolizována na kyselinu fázovou prostřednictvím CYP707A (skupina enzymů P450) nebo inaktivována konjugací glukózy (ester ABA-glukózy) prostřednictvím enzymu AOG. Katabolismus prostřednictvím CYP707A je velmi důležitý pro homeostázu ABA a mutanti těchto genů obecně akumulují vyšší hladiny ABA než linie s nadměrnou expresí biosyntetických genů ABA. U půdních bakterií byla popsána alternativní katabolická cesta vedoucí k dehydrovomifoliolu prostřednictvím enzymu vomifolioldehydrogenázy.

ÚčinkyEdit

• Antitranspirant – Vyvolává uzavření stomií, snižuje transpiraci, aby se zabránilo ztrátám vody.
• Inhibuje dozrávání plodů
• Způsobuje dormanci semen tím, že inhibuje růst buněk – inhibuje klíčení semen
• Inhibuje syntézu nukleotidu kinetinu
• Snižuje regulaci enzymů potřebných pro fotosyntézu.
• Působí na endodermis a zabraňuje růstu kořenů při vystavení slaným podmínkám
• Zpomaluje dělení buněk
• Induktor dormance – Používá se k navození dormance u semen .
• používá se jako anti – transpirant – V oblastech náchylných k suchu , vodní stres je vážným problémem v zemědělské výrobě. proto se navrhují postřiky ABA, které způsobují částečné uzavření průduchů na několik dní , aby se snížily transpirační ztráty vody

Signální kaskádaEdit

Signální dráha ABA v rostlinách

Při absenci ABA, fosfatáza ABI1-INSENSITIVE1 (ABI1) inhibuje působení proteinkináz příbuzných SNF1 (podrodina 2) (SnRK2s). ABA je vnímána membránovými proteiny PYRABACTIN RESISTANCE 1 (PYR1) a PYR1-like. Při vazbě ABA se PYR1 váže na ABI1 a inhibuje ji. Když se SnRK2 uvolní z inhibice, aktivuje několik transkripčních faktorů z rodiny ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR (ABF). ABF pak dále způsobují změny v expresi velkého počtu genů. Předpokládá se, že přibližně 10 % rostlinných genů je regulováno ABA

.