Ptačí ústa vypadají trochu jinak než ta naše. Místo rtů mají zobák a místo zubů mohou mít kostěné hřebeny, které jim pomáhají uchopit potravu. Mnozí lidé se však podivují nad jednou věcí.
Mají ptáci jazyky?“
Všichni ptáci mají jazyky, i když některé druhy mohou mít jazyky menší nebo větší. Ptačí jazyk je speciálně uzpůsoben tak, aby jim pomáhal přežít v prostředí, ve kterém žijí.
Možná jste o ptačích jazycích příliš nepřemýšleli, ale mají řadu různých využití. Některé jazyky musí být svalnaté a silné, zatímco jiné musí být štíhlé, aby dosáhly na nektar v květu. Vítejte v úžasném světě ptačích jazyků!
Anatomie ptačího jazyka
Ne všechny ptačí jazyky jsou stejné. Jazyky mezi jednotlivými druhy ptáků mohou vypadat velmi odlišně, protože se používají k různým činnostem. U ptáků není primární funkcí jazyka ochutnávání potravy. Obvykle slouží k tomu, aby se kořist dostala z úzkých míst, nebo k vyluštění nektaru z květu. Ptačí jazyky jsou si však v některých ohledech podobné. Zde vám poskytnu základní přehled anatomie ptačího jazyka.
Jazyky jsou složitější, než se zdá. Součásti, které tvoří jazyk, jsou samotný jazyk, jazylka a svaly, které podporují pohyb jazyka. Jazylková kost (známá také jako kost jazyka) se u lidí nachází v horní části krku. U ptáků se však jazylka nachází ve spodní části úst a může hrát významnou roli v tom, jak ptáci přijímají potravu a používají jazyk. Svaly, které ptákům podpírají jazyk, se vyvinuly tak, aby podporovaly potravu, kterou ptáci shánějí a konzumují. Vzhledem k tomu, že ptáci nemají prsty, kterými by si vybírali potravu, může být jazyk a jeho síla důležitým faktorem, který určuje, jaké druhy potravy mohou jíst.
Protože různí ptáci mají různou anatomii jazyka, seznámím vás se stavbou jazyka na příkladu vrabců. I když se stavba jazyka u jednotlivých řádů ptáků liší, přesto se na tomto příkladu můžete naučit základy. V závěrečných částech tohoto příspěvku se budu podrobněji zabývat stavbou jazyka ostatních druhů ptáků.
Pasáci (zpěvní ptáci)
Existuje mnoho různých druhů ptáků, kteří jsou řazeni mezi pasáky a anatomie jejich jazyka se mírně liší. I přes tyto rozdíly existují určité podobnosti ve stavbě jazyka, které vám všem mohu definovat.
Hyoidní kost
Níže je obrázek z disertační práce s názvem The Taxonomic Significance Of The Tongue Musculature Of Passerine Birds, kterou napsal William Gordon George v roce 1961. Jeho práce, jak již název napovídá, velmi podrobně popisuje anatomii a funkci struktury jazyka u vrubozobých ptáků. Zde znázorňuje typickou jazylku vrabcovitých ptáků. Jedná se o pohled shora dolů, přičemž vrchol obrázku by měl být tam, kde je zobák.
U vrubozobých ptáků se jazylka skládá z mnoha menších kostí. Paraglossální kost se nachází uvnitř úst ptáka, směrem k zadní části úst. Na této kosti se nachází především masitá část ptačího jazyka, vlastní jazyk.
Jednou z důležitějších jazylkových kostí je kost bazální. Tato kost se nachází přímo uprostřed jazylky a slouží jako důležitý kotevní bod pro mnoho svalů, které ovládají pohyb jazyka. Konkrétně se zde upínají svaly, které ovládají jemnější pohyby jazyka. Tyto drobné pohyby pomáhají ptákům při krmení, vyhledávání a chytání kořisti.
Jazyky
Ptáci mají obecně malé jazyky. Jako menší ptáci se vydávají za drobnou kořistí a obvykle nemusí prorážet tvrdé povrchy, aby se dostali k potravě. Většina vrubozobých ptáků má velmi tenké a lehké jazyky. Některé druhy se však živí semeny a musí mít větší a silnější jazyk, aby mohly rozklížit popraskané slupky a sníst semena uvnitř. Mezi tyto druhy patří řada pěnkav a vrabců. Ptáci s těžším zobákem mají často silnější jazyk. Ptáci, kteří se živí semeny, mají také zajímavé jazyky, protože jsou obvykle rozděleny na dvě části přímo na špičce jazyka. To ptákům pomáhá uchopit kořist a zaklínit semena.
Svaly
Jazyky se mohou zdát jednoduché, ale existuje mnoho svalů, které pomáhají jazyku pohybovat se tak, jak se pohybuje. U vrubozobých je svalstvo velmi složité. Níže je schéma znázorňující některé svaly. Jedním z nejdůležitějších svalů je mylohyoideus (doslova „jazylkový sval“). Předpokládá se, že mylohyoideus je důležitý při louskání semen, protože u druhů, které se semeny živí, byl tento sval zvětšený a měl trochu jinou strukturu.
Dalším důležitým svalem je stylohyoideus. Tento sval slouží k odtažení struktury jazylky, a tím i k odtažení jazyka. Ve spolupráci s ostatními jazylkovými svaly tento sval také napomáhá pohybu jazyka do stran. To může být důležité při louskání semen ptáků. Musejí jazykem pohybovat, aby se vešel mezi obě poloviny skořápky semene. Ptáci, kteří se živí semeny, mají také výrazně větší stylohyoideus, protože potřebují sílu k zaklínění semen při jejich otevírání.
Jazyk voskovky cedrové v akci
Teď už znáte všechny základy stavby ptačího jazyka. Jak ale vypadá ptačí jazyk ve skutečnosti? Často vidíme pouze jejich zobáky. Abyste zachytili jasný obrázek ptačího jazyka, je třeba pohotového fotografa. Byl jsem zvědavý na skutečný jazyk ptáka, ne jen na kresbu. Rozhlédl jsem se a našel tento obrázek z knihy „Krmení obratlovců“. Kapitola, kterou napsal Alejandro Rico-Guevara a další, se jmenuje „Feeding in Birds: Thriving in Terrestrial, Aquatic, and Aerial Niches“ a je na ní velmi zřetelný obrázek jazyka voskovky cedrové v akci.
Na tomto obrázku je zřetelně vidět jazyk a představte si, kde leží jazylka. Samotný jazyk je velmi tenký, což odpovídá jeho stravě. Voskovky cedrové se obvykle živí bobulemi a sladkým ovocem. Proto nemají potřebu mít silný nebo velmi silný jazyk. Zajímavé je také pozorovat, jak je jazyk zvednutý od základny úst. Na rozdíl od toho se naše lidské jazyky pohybují směrem ven, nikoli nahoru.
Podíváme-li se na jazyk kardinála, vidíme, že má stejný tvar jako jazyk voskovky cedrové, ale je mnohem silnější. Kardinálové mají ve srovnání s voskovkou cedrovou jinou stravu. Živí se především semeny, ale také hmyzem a bobulemi. Jejich zobák je také silnější, aby mohli rozbíjet nalezená semena.
Jak ptáci používají jazyk?“
Ptáci nemají prsty, kterými by mohli hrabat v malých prostorách nebo roztahovat věci. K tomu slouží jejich jazyky! Ptáci používají své jazyky jako nástroje k zachycování, shrnování a rozdělování potravy. Způsob, jakým ptáci používají jazyk, závisí na druhu potravy, kterou se živí. Ptačí jazyky se vyvinuly tak, aby byly mimořádně účinné a pomáhaly ptákům konzumovat potravu, která je v jejich okolí. Ptáci, kteří se živí nektarem, mají zcela jiné jazyky než ptáci, kteří se živí semeny.
Ptáci živící se nektarem
Ptáci, kteří se živí převážně nektarem, mají velmi dlouhé jazyky. Kolibřík je ideálním příkladem pro vysvětlení jazyků ptáků živících se nektarem. V roce 1883 publikoval Frederic Lucas článek nazvaný „O stavbě jazyka u kolibříků“. Podrobně v něm popsal stavbu kolibřích jazyků, důležité svaly pro jejich fungování a to, jak tato stavba souvisí s tím, čím se živí.
Za prvé, kolibříci mají dlouhé jazyky, které jsou tenké a ohebné. Jiní ptáci, například datlové, mají také dlouhé jazyky, ale jejich struktura je trochu jiná, aby se přizpůsobila lapání a pojídání hmyzu. Níže najdete schéma kolibřích jazyků z různých úhlů. Špička jazyka kolibříků je rozvětvená a po obou stranách je lemována blánami, které tvoří trubicovité struktury.
Tyto trubicovité struktury jsou velmi důležité při konzumaci nektaru kolibříky. Když špička kolibříkova jazyka narazí na nektar, kolibřík nemá možnost nektar vysát. Zkuste vystrčit jazyk a nasát trochu vody. Nefunguje to, že? Kolibříci místo cucání nektaru využívají především kapilárního působení a následného zachycení tekutiny špičkami jazyka. Kapilární působení je schopnost kapalin, jako je voda, stékat do úzkých oblastí bez jakéhokoli vnějšího působení. Trubičky tvořené jazykem kolibříka jsou dostatečně úzké na to, aby nektar mohl stékat po jazyku kapilární cestou. Protože konce kolibřího jazyka jsou rozděleny na dvě části, mohou se otevřít, aby nektar mohl stékat nahoru, a zavřít, aby se nektar před spolknutím udržel.
No, nektar nestéká celou cestu nahoru kolibřím jazykem. Jen dostatečně pokryje jazyk. Přemýšlejte o tom, jak pes pije vodu. Pes nezíská dostatek vody jen tím, že ji jednou vyplaví. Netrvá však příliš dlouho, než vypije dostatek vody, pokud ji vyklopí vícekrát. Kolibřík používá stejnou techniku. Kolibřík se několikrát napije ze stejného místa, než se přesune na další květ. Květy také neobsahují velké množství nektaru, takže ho nemají tolik, aby se vůbec napil. Proto se také při pití nektaru přesouvají na více květů.
Někteří vědci se přou o to, jak kolibříci používají jazyk k pití nektaru. V roce 2011 publikovali vědci Alejandro Rico-Guevara a Margaret A. Rubega výzkumný článek s názvem „Kolibří jazyk je lapač tekutin, nikoliv kapilární trubice“. V článku tvrdili, že kolibřík používá svůj rozvětvený jazyk k zachycení nektaru, místo aby nektar stoupal po jazyku kapilárně. Rozpoutala se ostrá debata. Ostatní vědci odepsali a tvrdili, že oba mechanismy jsou možné, ale kapilární akce je dominantní formou pití vzhledem k rychlosti, s jakou probíhá. Je však možné, že oba argumenty jsou pravdivé. Nektar se může pohybovat po jazyku nahoru kapilárním působením a pak se konce jazyka uzavřou, aby nektar udržely na místě.
Jak kolibříkům pomáhají jazyky při pojídání hmyzu? To, že mají dlouhý a hubený jazyk, je pro pojídání některých druhů hmyzu výhodné. Dlouhý jazyk pomáhá kolibříkům dosáhnout do úzkých, malých prostor, kde se může hmyz skrývat. Pružnost jazyka umožňuje kolibříkům obratný pohyb v těchto malých prostorech. Kolibříci mají také rozeklaný jazyk. Hmyz se zachytí na špičce jazyka, kde je umístěna vidlička. Kolibřík pomocí své pružnosti manévruje jazykem, aby hmyz udržel a dostal ho do úst.
Draví ptáci
Dravými ptáky jsou supi, jestřábi, orli a sovy. Tito ptáci se živí především většími zvířaty a někdy i jinými ptáky. Tito ptáci nepotřebují strkat jazyk do malých zákoutí, aby našli svou kořist. Obvykle na zvíře zaútočí nebo se živí z mrtvé mršiny. Draví ptáci mají větší a masitější jazyky než ostatní ptáci.
Sokolové, sokoli, sovy a podobní ptáci obvykle nepotřebují k přijímání potravy žádné zvláštní úpravy jazyka, protože kořist obvykle polykají celou. Někteří dravci mohou potřebovat kořist roztrhat, ale k tomu používají hlavně svůj ostrý zobák a silné krční svaly. Jediné, co je na jejich jazycích zvláštní, je to, že mají na zadní straně jazyka dozadu směřující ostny. To jim může pomoci udržet kořist na místě, pokud k jejímu sežrání potřebují více než jednu vlaštovku. Soví jazyky jsou na špičce mírně rozštěpené.
Sauři jsou trochu jiní, protože musí trhat svalovinu a maso z kostí své potravy. Je pro ně důležité, aby sežraly co nejvíce masa a byly velmi efektivní při odstraňování všeho masa z kostí. Proto mají po vnější straně jazyka malé ostny, které jim v tom pravděpodobně pomáhají.
V článku „Morphological features of the tongue and laryngeal entrance in two predatory birds with similar feeding preferences: Common kestrel and Hume’s tawny owl“ autorů Mohameda M. A. Abumandoura a Neveen E. R. El-Bakary je uvedeno mnoho dalších podrobností o jazycích dravých ptáků. Autoři pořídili velmi podrobné snímky jazyků poštolky obecné a puštíka obecného a pomocí skenovacího elektronového mikroskopu zjistili, jak se jednotlivé oblasti jazyka liší tvarem a složením. Je to opravdu skvělá práce, tak se na ni podívejte, až budete mít příležitost!
Nespecializovaní jedlíci
Je mnoho ptáků, kteří mají velmi rozmanitou stravu. Jako příklad použiji zpěvné ptáky (známé také jako vrabčáci). Tito ptáci se živí ovocem, semeny, hmyzem, obilovinami a dalšími druhy. Specializovaný jazyk by pro ně nebyl užitečný, protože by jim mohl bránit v konzumaci jiných zdrojů potravy. Jejich jazyky tedy nejsou vysoce přizpůsobené jejich stravě.
Pěvci mají malé jazyky, které mají obvykle rozdělenou nebo rozdvojenou špičku. Na špičce mohou být také výčnělky podobné peří. Tyto výstupky mohou ptákům pomoci zachytit věci, jako je hmyz a semena, a pomoci jim je přinést do úst. Někteří ptáci mají na zadní straně jazyka také ostny, ale ne všichni. Jazyky u vrubozobých ptáků se mohou lišit velikostí, ale obvykle nemají žádné výrazné charakteristické znaky.
Ptáci živící se rybami
Ptáci, kteří se živí rybami, musí najít způsob, jak udržet kluzkou kořist v ústech. Protože ptáci nemají zuby, potřebují jiný způsob, jak se na rybě zachytit. Tučňáci jsou skvělým příkladem ptáků se specializovaným jazykem pro chytání a pojídání ryb. Jazyky tučňáků jsou pokryty drobnými ostny zvanými papily, které jim pomáhají ryby chytat, držet a pojídat. Tyto ostny jsou obrácené dozadu a najdeme je i na jiných místech úst, například na střeše úst.
Tyto „zuby“, které se nacházejí na jazyku tučňáků a kolem jejich úst, nejsou vůbec zuby. Ve skutečnosti jsou vyrobeny z keratinu, stejného, z jakého jsou vyrobeny naše nehty. Takže jsou sice ostré a pevné, ale také pružné. Vědci byli fascinováni strukturou jazyků tučňáků a použili speciální mikroskopy s vysokým rozlišením, aby získali detailní snímky těchto fascinujících jazyků. Julia Guilamaresová a její kolegové publikovali v roce 2014 práci, v níž pomocí skenovacího elektronového mikroskopu podrobně zkoumali strukturu papil jazyka tučňáka. Podívejte se na obrázky níže! Na obrázku 1 je běžný obrázek mláděte tučňáka magellanského a na obrázku 2 jsou fotografie ze skenovacího elektronového mikroskopu zblízka. Je vidět, jak se papily skládají jedna do druhé a vytvářejí větší strukturu. Také jsou pokryty opravdu silnou vrstvou keratinu.
Jiní ptáci živící se rybami, jako jsou husy, mořští ptáci a kachny, mají na jazyku také ostny, ale ne v takové míře jako tučňáci. Ptáci jako husy a kachny mají rozmanitější stravu, takže musí být schopni používat zobák a jazyk i k pojídání jiných věcí. Tučňáci jsou však velmi specializovaní ptáci a naprostou většinu jejich stravy tvoří konzumace ryb.
Mají všichni ptáci jazyky?
Ano, všichni ptáci mají jazyky. Ptáci jsou definováni svou evoluční historií. Existuje skvělá webová stránka Kalifornské univerzity v Berkeley, která popisuje původ současných ptáků. Podívejte se na ni a získejte více informací!
Všichni dnešní ptáci pocházejí z jednoho společného předka. Tímto předkem byl druh létajícího dinosaura, který měl peří a ruce delší než nohy (stejně jako dnešní ptáci!). Tento společný předek měl také jazyk. Protože všichni dnešní ptáci pocházejí z tohoto dávného létajícího dinosaura, budou mít všichni dnešní ptáci stejné znaky. Všichni ptáci tedy mají peří a všichni ptáci mají jazyk!“
Mají ptáci chuťové pohárky?“
Ptačí jazyky se od lidských trochu liší. Zatímco my lidé používáme jazyky k ochutnávání a vychutnávání potravy, ptáci obvykle používají jazyky jako nástroje. Na chuti jim nezáleží tolik jako nám. Ptáci však stále potřebují mít možnost ochutnávat, aby se vyhnuli jedům a získali potřebnou výživu.
Ptáci mají chuťové pohárky, ale mají jich mnohem méně než lidé. Počet chuťových pohárků ptáků závisí na jejich druhu. Například podle tohoto článku v časopise BBC Science Focus mají lidé přibližně 9 000 chuťových pohárků, zatímco papoušci jich mají pouze 350. To je velký rozdíl! U kuřat se odhaduje, že mají 240 až 360 chuťových pohárků v závislosti na plemeni a pohlaví kuřete.
Zajímavostí u ptáků je, že nemají v jazyku typické chemické receptory potřebné k ochutnání sladkosti. Podle tohoto článku časopisu Bay Nature spočívá důvod, proč ptáci tento receptor nemají, v jejich evolučním původu. Ptáci se vyvinuli z dinosaurů, kteří vyhledávali jiné živočichy k jídlu. Schopnost ochutnávat sladké věci tak nebyla důležitá a sladký receptor se ztratil. Když se však někteří ptáci přizpůsobili pití sladkého nektaru z květin, situace se změnila.
Ptáci potřebovali schopnost ochutnat, jak sladký je nektar z květin, aby zjistili, zda je vhodný k jídlu. Nakonec se u ptáků, jako jsou kolibříci, vyvinul zcela nový receptor pro vnímání sladkosti. Super, co?!
Přestože ptáci nemají mnoho chuťových pohárků, jsou schopni ochutnat to, co potřebují, aby získali správnou výživu.
Mohou ptáci ochutnat kapsaicin (pepř)?
Jeli jste někdy pálivou papriku? Co se stane, když začnete cítit pálení pepře na jazyku? Máte pocit horkosti? Začnete se potit? Rozhlížíte se po sklenici chladné vody? Co způsobuje ten horký, pálivý pocit? Je to kapsaicin!
Kapsaicin je chemická látka, která u savců vyvolává tento nepříjemný pocit pálení při konzumaci nebo přiložení na kůži. Kapsaicin se nachází především v paprikách. Jak tedy kapsaicin působí na ptáky?“
Ptáci nemohou kapsaicin cítit tak, jako ostatní savci, například lidé nebo potkani. V tomto výzkumném článku Friedricha Karla Pieraua a jeho kolegů s názvem „Vliv kapsaicinu na aferentní nervy a regulaci teploty savců a ptáků“ vědci zkoumali různé účinky kapsaicinu na hlodavce, kuřata a holuby. Zatímco u hlodavců mohlo malé množství kapsaicinu způsobit, že se začali škrábat, otáčet a pociťovat vysokou tělesnou teplotu, na ptáky nemělo stejné množství kapsaicinu žádný vliv. Ve skutečnosti bylo potřeba 1000 až 10 000krát více kapsaicinu, aby se stejný negativní účinek projevil i u ptáků.
Ptáci tedy kapsaicin cítí, ale jsou na něj velmi necitliví. Musí pozřít velké množství kapsaicinu, než se začnou cítit nepříjemně, a v přírodě by pravděpodobně nikdy nenašli v potravě tak vysoké koncentrace kapsaicinu. Proto mnoho lidí sype do ptačích semínek chilli, aby veverky odradilo. Veverky (což jsou savci) pálení kapsaicinem cítí, ale ptáci ne.
Mají datlové jazyk?
Datlové mají velmi zajímavý jazyk. Datel má velmi specializovaný způsob vyhledávání potravy a jejího chytání k jídlu. Zobákem vyklovávají hluboké díry ve dřevě a musí se dostat k broukům, kteří jsou v nich ukryti. K tomu jsou datli speciálně uzpůsobeni a mohou klovat rychlostí až 20 klovnutí za sekundu. To je rychlost! Jakmile vytvoří dostatečně hlubokou díru, odhalí brouky a živočichy, kteří ve dřevě sídlí a kteří jsou pro ptáky chutní. Datel do díry nedosáhne jen tak zobákem nebo nohou. Jak se tedy dostanou k potravě, jakmile díru vyklovou? Používají svůj jazyk!“
Datel má jedinečnou konstrukci jazyka. Je mimořádně dlouhý, asi 10 centimetrů (~3,9 palce), dostatečně dlouhý na to, aby dosáhl hluboko do datlovy díry ve dřevě a vytáhl brouky, kteří v ní leží. Jejich jazyky jsou navrženy tak, aby byly lepkavé, takže mohou zachytit brouky na jazyku a přinést je do úst. Podle Cornellovy ornitologické laboratoře mají některé datlí jazyky na konci také ostny, které jim usnadňují lapání kořisti.
Jak si datel udrží tak dlouhý jazyk v tak krátkém zobáku? Datelům se jazyk ve skutečnosti ovíjí kolem hlavy. Jejich jazyk je příliš dlouhý na to, aby se udržel v tlamě, takže se vlastně ovíjí kolem zadní části lebky a opět dosahuje až k přední části. Vědci z Kalifornské univerzity v San Diegu skutečně studovali strukturu kostí datlího jazyka a lebky a vytvořili skvělý model toho, jak datlí jazyk vlastně vypadá. Jazylková kost (kost, která podpírá jazyk) také obepíná lebku datla. Super, že jo!“
Najít další informace
O ptačích jazycích existuje mnohem více informací, mnohem více, než zde mohu napsat. Pokud se chcete o ptačích jazycích dozvědět více, vřele doporučuji tento velmi podrobný článek od organizace Golden Gate Audubon. Níže jsem připojil seznam odkazů, které jsem použil při psaní tohoto článku. Pokud jste si o nějakém článku nebo studii chtěli přečíst více, projděte si můj seznam odkazů. Při hledání informací se také nenechte odradit starými (před rokem 1950) články a knihami. Koncem 19. a začátkem 20. století bylo vykonáno mnoho skvělých základních ornitologických prací, z nichž mnohé jsou aktuální i dnes.
Doufám, že jsem odpověděl na vaše otázky týkající se ptačích jazyků, jejich fungování a rozdílů mezi jednotlivými druhy. Pokud máte nějaké dotazy, jako vždy mi dejte vědět v komentářích níže nebo prostřednictvím mé kontaktní stránky. Jako vždy,
Šťastnou cestu za ptáky!
William Gordon George (1961). TAXONOMICKÝ VÝZNAM SVALOVINY JAZYKA VRABCOVITÝCH PTÁKŮ. The University of Arizona.
Rico-Guevara, Alejandro & Sustaita, Diego & Gussekloo, Sander & Olsen, Aaron & Bright, Jen & Corbin, Clay & Dudley, Robert. (2019). Feeding in Birds [Krmení ptáků]: Thriving in Terrestrial, Aquatic, and Aerial Niches [Prospívání v terestrických, vodních a vzdušných nikách]. 10.1007/978-3-030-13739-7_17.
Frederic Lucas. On the Structure of the Tongue in Hummingbirds [O stavbě jazyka u kolibříků]. 1891. Proceedings of the United States National Museum.
Alejandro Rico-Guevara, Margaret A. Rubega. Kolibří jazyk je lapač tekutin, nikoliv kapilární trubice. Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2011, 108 (23) 9356-9360; DOI: 10.1073/pnas.1016944108
Wonjung Kim, Tristan Gilet, John W. M. Bush. Naložení nektaru u kolibříků. Proceedings of the National Academy of Sciences Apr 2012, 109 (15) E868; DOI: 10.1073/pnas.1120728109
Abumandour MMA, El-Bakary NER. Morfologické vlastnosti jazyka a hrtanového vchodu u dvou dravých ptáků s podobnými potravními preferencemi: poštolky obecné a puštíka obecného. Anat Sci Int. 2017 Jun;92(3):352-363. doi: 10.1007/s12565-016-0339-9.
Guimaraes, Juliana Placido, et al. Ultrastructural aspects of the tongue in Magellanic Penguins Spheniscus magellanicus (Forster, 1781). Acta Scientiarum. Biological Sciences, vol. 36, no. 4, 2014, p. 491+. Gale OneFile: Informe Académico.
Rajapaksha, P., Wang, Z., Venkatesan, N. et al. Labeling and analysis of chicken taste buds using molecular markers in oral epithelial sheets. Sci Rep 6, 37247 (2016). https://doi.org/10.1038/srep37247
Fr.-K. Pierau, J. Szolcsányi, H. Sann. Účinek kapsaicinu na aferentní nervy a regulaci teploty savců a ptáků. Journal of Thermal Biology. Volume 11, Issue 2. 1986. Pages 95-100,
Jung, J., Naleway, S., Yaraghi, N., Herrera, S., Sherman, V., Bushong, E., et al. (2016). Strukturální analýza jazyka a jazylkového aparátu u datla. Acta biomaterialia, 37, 1-13. http://dx.doi.org/10.1016/j.actbio.2016.03.030 Získáno z https://escholarship.org/uc/item/7x29w2t5?
.