Pro lepší pochopení tohoto mechanismu je níže uvedeno jednoduché rozdělení pachové dráhy. Když člověk žvýká, těkavé aromatické sloučeniny se tlačí přes nosohltan a čichové receptory.
Čichový epitelUpravit
První zastávkou v čichové soustavě je čichový epitel neboli tkáň spočívající na stropě nosní dutiny, v níž se nacházejí čichové receptory. Čichové receptory jsou bipolární neurony, které vážou pachové látky ze vzduchu a shromažďují se v čichovém nervu, než předají axony dendritům mitrálních buněk v čichovém bulbu. Smyslové receptory v ústech a nose jsou v klidovém stavu polarizované a depolarizují se v reakci na určitou změnu prostředí, například při kontaktu s molekulami pachu. Molekuly pachů, které se skládají z uhlovodíkových řetězců s funkčními skupinami, se vážou na smyslové receptory v nose a ústech. Mezi vlastnosti funkčních skupin patří: (1) délka uhlíkového řetězce, (2) koncová skupina, která se shoduje s rozdíly spojenými s různými pachy, (3) postranní skupina, (4) chiralita, (5) tvar a (6) velikost. Když se molekuly pachů vážou na smyslové receptory, činí tak v souladu s těmito vlastnostmi. Každá čichová buňka má jeden typ receptoru, ale tento receptor může být „široce laděný“ a pachové molekuly dále interagují na úrovni receptoru, což znamená, že v určitých případech se samotná pachová molekula nemusí na receptor vázat, ale v přítomnosti jiné pachové molekuly by se původní navázala a vytvořila tak vjem vůně pouze v přítomnosti druhé molekuly.
Čichový bulbusUpravit
V čichovém bulbu jsou molekuly pachu mapovány prostorově. Tyto prostorové reprezentace se nazývají „pachové obrazy“. Prostorová reprezentace umožňuje laterální inhibici neboli zesílení kontrastu a kompresi zisku. Zvýšení kontrastu je citlivé na změny a zvýrazňuje podněty v mozku, které se mění, nikoliv jsou v klidu. Komprese zisku zvyšuje citlivost na podněty s nízkou intenzitou a snižuje citlivost na podněty s vysokou intenzitou. Čichový bulbus, ačkoli je stále v prvotní fázi poznávání vědci, odlišuje čich od ostatních smyslů, protože znamená odchylku ve smyslové dráze od toho, co je charakteristické pro všechny ostatní smysly. Konkrétně všechny ne-čichové smyslové informace procházejí po receptorové úrovni thalamem, ale skutečnost, že pachové informace místo toho vstupují do vlastní specializované oblasti, by mohla naznačovat primitivní historii čichu a/nebo odlišný typ zpracování pachových informací na jejich cestě do kůry. V čichovém bulbu se nacházejí glomeruly neboli buněčné křižovatky, na nichž se kromě mitrálních buněk sbíhají tisíce receptorů stejného typu. Tato organizace umožňuje stručně reprezentovat obrovské množství informací, aniž by to vyžadovalo stejně velký počet typů receptorů. Výsledná kombinace pachových informací se na úrovni čichového bulbu nazývá obraz pachu.
Zobrazování v čichovém bulbuEdit
2DG metodaEdit
V roce 1977 biochemici Lou Sokoloff, Seymour Kety a Floyd E. Bloom vyvinuli způsob mapování aktivity v mozku sledováním metabolismu kyslíku v mozku potkana. Nervové buňky potřebují kyslík a glukózu jako zdroj energie. 2-deoxyglukóza (2DG) je radioaktivní izotop glukózy, který lze v mozku sledovat, protože zanechává stopu v buňce, kde by se za normálních okolností metabolizoval na energii, kdyby šlo o glukózu. Po stimulaci určité oblasti buněk lze pořídit rentgenové snímky, které odhalí, které buňky byly aktivní, zejména v synaptických uzlech.
Funkční magnetickou rezonanci (fMRI) lze také použít k měření metabolismu pachu. Tato metoda není terminální jako metoda 2-deoxyglukózy, takže u jednoho zvířete lze měřit mnoho pachů a výsledné snímky lze porovnávat.
Metoda zeleného fluorescenčního proteinuUpravit
Nakonec metoda zeleného fluorescenčního proteinu geneticky upravuje myši tak, aby exprimovaly protein v aktivních neuronech, a do lebky myši pak lze umístit kameru a měřit aktivitu.
ZjištěníEdit
Tyto metody odhalují především to, že organizace čichových informací v čichovém bulbu je prostorová. Podobné molekulární vzorce vedou k podobným vzorcům aktivace s ohledem na glomeruly a glomeruly, které jsou blíže u sebe, kódují podobné rysy čichové informace.
Čichová kůraEdit
Třívrstvá čichová kůra, obsahující pyramidové buňky, je dalším měřítkem na čichové dráze. Jedna pyramidová buňka přijímá informace z množství mitrálních buněk z čichového bulbu, díky čemuž je v čichové kůře rozložen dříve organizovaný glomerulární vzor. Toto rozptýlení informací z mitrálních buněk umožňuje samovzbuzující zpětnovazební spojení, laterální excitaci a samovolnou i laterální inhibici. Tyto procesy přispívají k hebbovskému učení, pojmenovanému po Donaldu O. Hebbovi, a často se zjednodušuje rčením „neurony, které společně hoří, se společně zapojují“. Dlouhodobá potenciace, nervový mechanismus Hebbova učení, umožňuje tvorbu paměti na úrovni pyramidových buněk. Hebbovské učení je tedy v podstatě jev, díky němuž si čichová kůra „pamatuje“ výstupy kombinací pachových molekul a umožňuje rozpoznávat dříve vycítěné kombinace rychleji než nové tím, že je porovnává s uloženými vstupy. Výsledné pachy, které se dříve nazývaly pachové obrazy uložené v čichové kůře pro rozpoznání, se nyní označují jako pachové objekty. Zkušenost tedy posiluje poměr signál/šum v tom smyslu, že dříve vnímaný pachový objekt lze snáze rozlišit na pozadí většího šumu.
Orbitofrontální kůraEdit
Orbitofrontální kůra (OFC) je konečným cílem pachových informací a vzniká zde vědomé vnímání pachů. Čichová informace do něj vstupuje přímo po průchodu čichovou kůrou, čímž se odlišuje od ostatních smyslových informací, které nejprve procházejí thalamem. OFC se nachází dorzálně od prefrontální kůry, což umožňuje přímý vstup pachových informací do prefrontální kůry neboli hlavní rozhodovací oblasti mozku. Existují pouze tři typy neuronů, kterými molekuly čichu procházejí, než se dostanou do OFC: čichové receptorové buňky v čichovém epitelu, mitrální buňky a čichové pyramidové neurony.
Na úrovni OFC se vytvářejí asociace s dalšími oblastmi mozku, včetně vstupu z úst (somatosenzorika), emočního vstupu (amygdala), vizuálních informací a hodnotících informací (prefrontální kůra). OFC je zodpovědný za selektivní ladění vůní, slučování smyslových oblastí a hedonické hodnocení vůní.
.