Proces redukce genomu, ke kterému došlo v rámci záření Prochlorococcus, nebyl podle našich znalostí dosud pozorován u žádného jiného volně žijícího prokaryota. Vzhledem k tomu, že Prochlorococcus sp. MIT9313 má velikost genomu velmi podobnou velikosti genomu Synechococcus sp. WH8102 (2,4 megabase-pair (Mbp)), stejně jako několika dalších mořských druhů Synechococcus (M. Ostrowski a D. Scanlan, osobní sdělení), lze předpokládat, že společný předek všech druhů Prochlorococcus měl také velikost genomu kolem 2,4 Mbp. Podle této hypotézy by zmenšení genomu, ke kterému došlo u MED4, odpovídalo přibližně 31 %. Pro srovnání, rozsah redukce genomu u hmyzího endosymbionta Buchnera ve srovnání s rekonstruovaným genomem předka činí přibližně 77 % . Genom P. marinus SS120 – a tím spíše genom MED4 – je považován za téměř minimální pro volně žijící oxyfototrofní organismus . Zdá se, že redukce genomu u těchto organismů pravděpodobně nemůže probíhat pod určitou hranici, která odpovídá genofondu obsahujícímu všechny základní geny biosyntetických drah a housekeepingových funkcí (pravděpodobně včetně většiny z 1 306 čtyřcestných ortologických genů identifikovaných v této studii) plus řadu dalších genů, včetně genů specifických pro daný rod i niku. Například MED4 kóduje řadu proteinů souvisejících s fotolýzou, několik specifických ABC transportérů (například pro kyanát; a údaje nejsou uvedeny). Tyto specifické sloučeniny mohou být kritické pro přežití v horní vrstvě vody, která dostává vysoké toky fotonů, UV záření a je ochuzena o živiny, ale méně pro život hlouběji ve vodním sloupci.
Pokud jak linie Prochlorococcus, tak organismy závislé na hostiteli prošly redukcí genomu spojenou se zrychlenou rychlostí substituce, musely tyto jevy vzniknout ze zcela odlišných příčin, protože výsledné genové repertoáry obou typů organismů se nesmírně liší. Evoluce genomu endosymbiontů a obligátních patogenů je totiž řízena dvěma hlavními procesy, které mají vzájemně se posilující účinky na velikost genomu a rychlost evoluce. Protože jsou tyto bakterie uzavřeny uvnitř svého hostitele, mají malou velikost populace a pravidelně dochází k jejich úzkému hrdlu při každé generaci hostitele nebo při každé nové infekci hostitele. V důsledku toho u nich dochází k silnému genetickému driftu, který zahrnuje zvýšení míry substituce. Toto zrychlení vede k náhodnému hromadění mírně škodlivých mutací v genech kódujících bílkoviny i v genech rRNA . Tento genetický drift zvyšuje zmenšování genomu prostřednictvím inaktivace a následné eliminace potenciálně prospěšných, ale nepotřebných genů. Mezi nimi byla řada genů pro opravu DNA, jejichž vymizení mohlo dále zvýšit míru mutací . Kromě toho mohla být řada genů podrobena uvolnění očistné selekce, která se tak stala méně účinnou při udržování funkce genů. Toto uvolnění se týká zejména genů, které se staly zbytečnými, protože jsou ve svém hostitelském genomu nadbytečné, jako jsou geny podílející se na biosyntéze aminokyselin, nukleotidů, mastných kyselin a dokonce i ATP . Selekční tlak je také snížen u genů zapojených do environmentálních senzorických a regulačních systémů, jako jsou dvousložkové systémy, protože hostitel nabízí mnohem pufrovanější prostředí .
Ve volně žijícím rodu Prochlorococcus velmi velká velikost terénních populací znamená, že tyto populace podléhají mnohem menšímu genetickému driftu a jejich genomy podléhají mnohem silnější očistné selekci než genomy endosymbiontů a patogenů . V důsledku toho je pozorovaná zrychlená rychlost evoluce pravděpodobně pouze důsledkem zvýšené míry mutací, která je zase pravděpodobně způsobena ztrátou genů pro opravu DNA, i když je třeba poznamenat, že u P. marinus SS120 chybí pouze dva takové geny (tabulka 3). Podobné zrychlení aminokyselinových záměn jsme pozorovali u všech funkčních kategorií (obr. 4). Toto zjištění odpovídá spíše globálnímu nárůstu mutační rychlosti než uvolněné selekci, která pravděpodobně neprobíhá ve stejné míře ve všech lokusech. Předpokládáme také, že většina aminokyselinových záměn, ke kterým došlo v proteinech Prochlorococcus, je neutrální, to znamená, že nezměnily funkci proteinu. Populace klanu HL, které mají stejně jako MED4 nejvíce odvozených proteinových sekvencí ze všech druhů rodu Prochlorococcus, se skutečně zdají být nejhojnějšími fotosyntetickými organismy v horní vrstvě oceánů mírného a mezotropického pásma . Takový ekologický úspěch by byl stěží možný u organismů handicapovaných velkým počtem mírně škodlivých mutací, zejména vzhledem k tomu, že většina genů je jednokopírová, a kompenzace funkce genů tak zpravidla není možná. Vliv udržování vysoké úrovně očišťující selekce na kompenzaci škodlivých záměn je zřejmý zejména u genů rRNA. Na rozdíl od genů kódujících proteiny neprokázaly testy relativní rychlosti žádné významné rozdíly v rychlosti evoluce genů 16S rRNA ve čtyřech mořských pikobakteriálních genomech, a proto neexistuje žádný důkaz, že by se v SS120 nebo MED4 mohly nahromadit mutace destabilizující sekundární strukturu jejich molekuly 16S rRNA. Jedním z pozoruhodných důsledků zrychlení rychlosti evoluce protein-kódujících genů u Prochlorococcus je zkreslení fylogenetických rekonstrukcí založených na proteinových sekvencích. To skutečně vede k mnohem delším větvím pro tyto dva kmeny než pro MIT9313. Výsledná topologie stromu nejčastěji nepodporuje topologii získanou pomocí genu 16S rRNA, pro který podle našich analýz platí hypotéza molekulárních hodin. Geny rRNA jsou tedy pravděpodobně jedny z mála genů, které poskytnou spolehlivé odhady fylogenetických vzdáleností mezi kmeny Prochlorococcus.
Pokud to není ani uvolnění čistící selekce, ani zvýšení genetického driftu, co bylo hlavním faktorem způsobujícím redukci genomu Prochlorococcus, alternativní možností je, že by to mohl být výsledek selekčního procesu zvýhodňujícího adaptaci Prochlorococcus na jeho prostředí. Zjevně lepší ekologická úspěšnost druhů Prochlorococcus v oligotrofních oblastech ve srovnání s jejich blízkým příbuzným Synechococcus , silně naznačuje, že zmenšení velikosti genomu Prochlorococcus by mohlo prvnímu z nich poskytnout konkurenční výhodu. Rozsáhlá srovnání genových doplňků těchto dvou organismů skutečně ukazují velmi málo příkladů – alespoň mezi geny, jejichž funkce je známa – výskytu specifických genů u MED4, které by mohly vysvětlit jeho lepší adaptaci (údaje nejsou uvedeny). Jednou z pozoruhodných výjimek je přítomnost flavodoxinu a feritinu, dvou proteinů, které pravděpodobně poskytují Prochlorococcusu lepší odolnost vůči stresu způsobenému železem, u Prochlorococcusu, ale ne u Synechococcusu. Kromě toho se Synechococcus jeví spíše jako generalista, zejména pokud jde o příjem a asimilaci dusíku nebo fosforu , a měl by být a priori vhodnější k udržení konkurence. Proto předpokládáme, že klíč k úspěchu Prochlorococcus nespočívá ani tak ve vývoji specifického komplexu nebo dráhy, která by se lépe vyrovnávala s nepříznivými podmínkami, jako spíše ve zjednodušení jeho genomu a buněčné organizace, což může tomuto organismu umožnit značné úspory energie a materiálu na údržbu buněk.
Samotné zmenšení velikosti genomu jako takové je potenciálním zdrojem značných úspor pro buňku, protože snižuje množství dusíku a fosforu, dvou zvláště limitujících prvků v horní části oceánu, které jsou nezbytné například při syntéze DNA. Další výhodou je, že umožňuje současné zmenšení objemu buňky. Již dříve bylo naznačeno (viz např. ), že pro fytoplanktonní organismus poskytuje malý objem buněk dvě selektivní výhody, a to snížením samostínování (obalový efekt) a zvýšením poměru povrchu buňky k jejímu objemu, což může zlepšit příjem živin. První výhoda by zlepšila fitness LL kmenů, zatímco druhá by poskytla výhodu HL kmenům žijícím v povrchových vodách chudých na živiny. Konečně, dělení buněk je méně nákladné pro malé než pro velké buňky. Na základě těchto pozorování předpokládáme, že hlavní hnací silou redukce genomu v rámci záření Prochlorococcus byla selekce na úspornější způsob života. S touto hypotézou je v souladu i příklon ke genomu bohatému na A+T u MED4 a SS120, který lze považovat za způsob úspory dusíku. Pár bází AT totiž obsahuje sedm atomů dusíku, což je o jeden méně než pár bází GC.
S ohledem na tuto hypotézu navrhujeme možný scénář evoluce genomů Prochlorococcus. Při použití rychlosti divergence 16S rRNA 1 % za 50 milionů let , lze odhadnout, že diferenciace těchto dvou rodů je až 150 milionů let stará, protože hypotéza molekulárních hodin platí pro tento gen u Prochlorococcus a Synechococcus. Ancestrální buňky rodu Prochlorococcus se musely vyvinout v LL nice, což je nika, kterou pravděpodobně uvolnily jiné picocyanobakterie. Vzhledem ke značnému rozdílu ve velikosti genomu mezi LL kmeny MIT9313 a SS120 se zdá, že samotná redukce genomu musela začít v jedné (nebo možná několika) liniích v rámci LL niky někdy po diferenciaci Prochlorococcus od společného předka s mořskými druhy Synechococcus. Proč selekce postihla pouze jednu (nebo některé?) a ne všechny linie Prochlorococcus, zůstává nejasné. Zkoumání genového repertoáru P. marinus SS120 naznačuje, že tato redukce genomu se musela týkat náhodné ztráty postradatelných genů z mnoha různých drah. V určitém okamžiku evoluce byly postiženy některé geny zapojené do oprav DNA; mezi ně by patřil gen ada, který může být zodpovědný za posun ve složení bází, ale pravděpodobně také několik dalších, které se nemusí nutně podílet na opravě mutací GC na AT (viz tabulka 3). Ztráta těchto genů mohla vést ke zvýšení rychlosti mutací, a tedy i rychlosti evoluce genů kódujících proteiny, doprovázené rychlejším smršťováním genomu a posunem složení bází směrem k AT. Stojí za zmínku, že jedním z pravděpodobných důsledků tohoto posunu ve složení genomu je absence adaptivní kodonové odchylky v genomech druhů Prochlorococcus MED4 a SS120. Kodony bohaté na AT jsou přednostně používány bez ohledu na aminokyselinu (obr. 3a). Zdá se tedy, že použití kodonů v těchto genomech odráží spíše lokální zkreslení složení bází než selekci pro efektivnější translaci prostřednictvím použití optimálních kodonů. Stejný závěr byl učiněn i u jiných malých genomů s vysokým obsahem A+T .
Později během evoluce (asi před 80 miliony let, podle stupně divergence sekvence 16S rRNA mezi MED4 a SS120) se musela jedna populace LL, která již pravděpodobně měla výrazně zmenšenou velikost buněk a genomu, postupně adaptovat na niku HL a nakonec rekolonizovat horní vrstvu. Jak byla tato změna ekologické niky možná, je zatím těžké definovat. Srovnání souboru genů, které se liší mezi SS120 adaptovanou na LL a MED4 adaptovanou na HL, ukazuje, že k přechodu z jedné niky do druhé mohlo stačit jen velmi málo genů, včetně zmnožení hli genů a rozdílného zachování genů, které byly přítomny u společného předka Prochlorococcus a Synechococcus, (např. výše zmíněné fotolýzy a kyanátové transportéry) a u LL adaptovaných linií byly druhotně ztraceny.