En plantes første forsvarslinje mod abiotisk stress findes i dens rødder. Hvis den jord, som planten står i, er sund og biologisk mangfoldig, vil planten have større chance for at overleve stressende forhold.
Planternes reaktion på stress afhænger af det væv eller organ, der er påvirket af stress. F.eks. er transkriptionelle reaktioner på stress vævs- eller cellespecifikke i rødder og er ganske forskellige afhængigt af den pågældende stress.
Et af de primære reaktioner på abiotisk stress som f.eks. høj saltholdighed er forstyrrelsen af Na+/K+-forholdet i plantecellens cytoplasma. Høje koncentrationer af Na+ kan f.eks. mindske plantens evne til at optage vand og også ændre enzym- og transportørfunktioner. Udviklede tilpasninger til effektivt at genoprette den cellulære ionhomeostase har ført til en lang række stresstolerante planter.
Facilitering, eller de positive interaktioner mellem forskellige plantearter, er et indviklet net af forbindelser i et naturligt miljø. Det er den måde, hvorpå planter arbejder sammen. I områder med høj stress er niveauet af facilitering også særlig højt. Det kan muligvis skyldes, at planterne har brug for et stærkere netværk for at overleve i et hårdere miljø, så deres interaktioner mellem arter, såsom krydsbestøvning eller mutualistiske handlinger, bliver mere almindelige for at klare den hårde tilstand i deres levested.
Planter tilpasser sig også meget forskelligt fra hinanden, selv fra en plante, der lever i det samme område. Når en gruppe af forskellige plantearter blev tilskyndet af en række forskellige stresssignaler, f.eks. tørke eller kulde, reagerede hver enkelt plante på en unik måde. Næsten ingen af reaktionerne lignede hinanden, selv om planterne havde vænnet sig til præcis det samme hjemmemiljø.
Serpentinjorde (medier med lave koncentrationer af næringsstoffer og høje koncentrationer af tungmetaller) kan være en kilde til abiotisk stress. I første omgang er absorptionen af giftige metalioner begrænset af udelukkelse af cellemembranen. Ioner, der absorberes i vævene, bliver lagret i cellevakuoler. Denne sekretoriseringsmekanisme fremmes af proteiner på vacuolemembranen. Et eksempel på planter, der tilpasser sig til serpentinjord, er metallofytter eller hyperakkumulatorer, da de er kendt for deres evne til at absorbere tungmetaller ved hjælp af translokation fra rod til skud (som de absorberer i skud i stedet for i selve planten). De er også slukket for deres evne til at absorbere giftige stoffer fra tungmetaller.
Kemisk priming er blevet foreslået for at øge tolerancen over for abiotisk stress i afgrødeplanter. Ved denne metode, der svarer til vaccination, introduceres stressfremkaldende kemiske stoffer til planten i korte doser, således at planten begynder at forberede forsvarsmekanismer. Når den abiotiske stress opstår, har planten således allerede forberedt forsvarsmekanismer, som kan aktiveres hurtigere og øge tolerancen.
Indflydelse på fødevareproduktionen
Abiotisk stress har for det meste påvirket planter, der er i landbrugsindustrien. Mest på grund af deres konstante behov for at justere mekanismerne gennem virkningerne af klimaændringer som kulde, tørke, saltindhold, saltindhold, varme, toksiner osv.
- Ris (Oryza sativa) er et klassisk eksempel. Ris er en basisfødevare i hele verden, især i Kina og Indien. Risplanter udsættes for forskellige typer abiotisk stress, som f.eks. tørke og højt saltindhold. Disse stressbetingelser har en negativ indvirkning på risproduktionen. Den genetiske diversitet er blevet undersøgt blandt flere rissorter med forskellige genotyper ved hjælp af molekylære markører.
- Kikærter oplever tørke, hvilket påvirker deres produktion, da de blev anset for at være et af de vigtigste fødevarer, der skal anvendes i hele verden.
- Hvede er en af de vigtigste afgrøder, der er mest påvirket af tørke, fordi mangel på vand ville påvirke plantens udvikling og dermed gøre bladene visne i processen.
- Majs har et par faktorer, der påvirker selve afgrøden. De primære eksempler er høj temperatur og tørke, som var ansvarlig for ændringerne i planteudviklingen og for tabet af majsafgrøderne, hhv.
- Sojabønner påvirker ikke kun selve planten fra tørke, men også landbrugsproduktionen, da verden er afhængig af sojabønner som proteinkilde.
Saltstress hos planterRediger
Saltforurening af jorden, dvs. ophobning af vandopløselige salte til et niveau, der påvirker planteproduktionen negativt, er et globalt fænomen, der påvirker ca. 831 millioner hektar jord. Mere specifikt truer fænomenet 19,5 % af verdens kunstvandede landbrugsarealer og 2,1 % af verdens ikke-kunstvandede landbrugsarealer (tørre arealer). Et højt saltindhold i jorden kan være skadeligt for planter, fordi vandopløselige salte kan ændre de osmotiske potentialegradienter og dermed hæmme mange cellulære funktioner. For eksempel kan et højt saltindhold i jorden hæmme fotosynteseprocessen ved at begrænse en plantes vandoptagelse; høje niveauer af vandopløselige salte i jorden kan mindske jordens osmotiske potentiale og dermed mindske forskellen i vandpotentiale mellem jorden og plantens rødder, hvorved elektronstrømmen fra H2O til P680 i Photosystem II’s reaktionscenter begrænses.
Igennem generationer har mange planter muteret og opbygget forskellige mekanismer for at modvirke saltholdige virkninger. Et godt bekæmpelsesmiddel mod saltholdighed i planter er hormonet ethylen. Ethylen er kendt for at regulere planters vækst og udvikling og for at håndtere stressforhold. Mange centrale membranproteiner i planter, f.eks. ETO2, ERS1 og EIN2, anvendes til ethylensignalering i mange plantevækstprocesser. Mutationer i disse proteiner kan føre til øget saltfølsomhed og kan begrænse plantevæksten. Virkningerne af saltholdighed er blevet undersøgt på Arabidopsis-planter, der har muteret ERS1-, ERS2-, ETR1-, ETR2- og EIN4-proteinerne. Disse proteiner bruges til ethylensignalering mod visse stressbetingelser, såsom salt, og ethylenprækursoren ACC bruges til at undertrykke enhver følsomhed over for saltstress.
Phosphathunger i planterRediger
Phosphor (P) er et vigtigt makronæringsstof, der er nødvendigt for planters vækst og udvikling, men det meste af verdens jord er begrænset med dette vigtige plantenæringsstof. Planter kan udnytte P hovedsagelig i form af opløseligt uorganisk fosfat (Pi), men udsættes for abiotisk stress som følge af P-begrænsning, når der ikke er tilstrækkeligt med opløseligt PO4 til rådighed i jorden. Fosfor danner uopløselige komplekser med Ca og Mg i alkaliske jorde og Al og Fe i sure jorde, hvilket gør det utilgængeligt for planterødder. Når der er begrænset biotilgængeligt P i jorden, viser planterne omfattende abiotiske stressfænotyper som f.eks. korte primære rødder og flere siderødder og rodhår for at gøre mere overflade tilgængelig for Pi-optagelse, udskillelse af organiske syrer og fosfatase for at frigøre Pi fra komplekse P-holdige molekyler og gøre det tilgængeligt for voksende planteorganer. Det er blevet påvist, at PHR1, en MYB-relateret transkriptionsfaktor, er en hovedregulator for P-startereaktion i planter. PHR1 har også vist sig at regulere omfattende remodellering af lipider og metabolitter under stress i forbindelse med fosforbegrænsning
Tørke stressRediger
Tørke stress defineret som naturligt forekommende vandunderskud er en af de vigtigste årsager til tab af afgrøder i landbruget i verden. Det skyldes, at vand er nødvendigt for så mange grundlæggende processer i plantevæksten. Det er i de seneste år blevet særlig vigtigt at finde en måde at bekæmpe tørke stress på. Der er stor sandsynlighed for et fald i nedbørsmængden og efterfølgende øget tørke i fremtiden som følge af den stigende globale opvarmning. Planter har fundet på mange mekanismer og tilpasninger for at forsøge at håndtere tørkeproblemer. En af de vigtigste måder, hvorpå planter bekæmper tørke stress, er ved at lukke deres spalteåbninger. Et nøglehormon, der regulerer åbning og lukning af stomata, er abscisinsyre (ABA). Syntesen af ABA får ABA til at binde sig til receptorer. Denne binding påvirker derefter åbningen af ionkanaler, hvorved turgotrykket i spalteåbningerne mindskes og får dem til at lukke. Nylige undersøgelser, foretaget af Gonzalez-Villagra, et al. viste, hvordan ABA-niveauerne steg i tørke-stressede planter (2018). De viste, at når planter blev sat i en stressende situation, producerede de mere ABA for at forsøge at bevare det vand, de havde i deres blade. En anden ekstremt vigtig faktor i forbindelse med håndtering af tørkestress og regulering af optag og eksport af vand er aquaporiner (AQP’er). AQP’er er integrerede membranproteiner, som udgør kanaler. Disse kanalers hovedopgave er transport af vand og andre nødvendige opløsningsstoffer. AQP’er er både transkriptionelt og posttranskriptionelt reguleret af mange forskellige faktorer såsom ABA, GA3, pH og Ca2+, og de specifikke niveauer af AQP’er i visse dele af planten, f.eks. rødder eller blade, er med til at trække så meget vand ind i planten som muligt. Ved at forstå både mekanismen bag AQPs og hormonet ABA vil forskerne være bedre i stand til at producere tørkeresistente planter i fremtiden.
En interessant ting, som man har fundet hos planter, der konsekvent udsættes for tørke, er deres evne til at danne en slags “hukommelse”. I en undersøgelse af Tombesi et al. fandt de, at planter, der tidligere havde været udsat for tørke, var i stand til at finde frem til en slags strategi til at minimere vandtab og mindske vandforbruget. De fandt, at planter, der var blevet udsat for tørke, faktisk ændrede den måde, de regulerede deres spalteåbninger på, og det, de kaldte “hydraulisk sikkerhedsmargin”, således at plantens sårbarhed blev mindsket. Ved at ændre reguleringen af stomata og efterfølgende transpirationen var planterne i stand til at fungere bedre i situationer, hvor tilgængeligheden af vand blev mindre.