FunctionEdit
En plante vil afspalte en del enten for at kassere et medlem, der ikke længere er nødvendigt, som f.eks. et blad om efteråret eller en blomst efter befrugtning, eller med henblik på reproduktion. De fleste løvfældende planter smider deres blade ved abscission før vinteren, mens stedsegrønne planter løbende smider deres blade. En anden form for afsmeltning er frugtfald, hvor en plante afsmelter frugter, mens de stadig er umodne, for at spare på de ressourcer, der er nødvendige for at bringe de resterende frugter til modenhed. Hvis et blad er beskadiget, kan en plante også afskærer det for at spare på vandet eller fotosyntesens effektivitet, afhængigt af “omkostningerne” for planten som helhed. Abscissionslaget har en grønlig-grålig farve.
Abscission kan også forekomme i for tidligt udviklede blade som et middel til planteforsvar. For tidlig bladafspaltning er blevet vist at forekomme som reaktion på angreb af gallus. Ved at afskære blade, der er blevet vært for bladlusgaller, har det vist sig, at planter massivt mindsker skadedyrspopulationen, idet 98 % af bladlusene i afskårne galler døde. Afrivningen er selektiv, og chancen for, at bladene falder af, øges i takt med, at antallet af galdepletter stiger. Et blad med tre eller flere galler var fire gange mere tilbøjeligt til at abskille end et blad med én galle, og 20 gange mere tilbøjeligt til at blive tabt end et blad uden galler.
ProcessEdit
Abspaltning sker i en serie af tre begivenheder: 1) resorption, 2) dannelse af beskyttende lag og 3) løsrivelse. Trin 2 og 3 kan forekomme i hver sin rækkefølge afhængigt af arten.
ResorptionRediger
Resorption indebærer nedbrydning af klorofyl for at udvinde størstedelen af dets næringsstoffer. Nitrogen findes i klorofyl og er ofte et begrænsende næringsstof for planter, fordi planter har brug for store mængder N til at danne aminosyrer, nukleinsyrer, proteiner og visse plantehormoner. Når kvælstof og andre næringsstoffer er blevet ekstraheret fra klorofyl, vil næringsstofferne blive transporteret til andre væv i planten. Resorption er det, der får bladene i efteråret til at skifte farve. Carotenoider i bladene nedbrydes langsommere end klorofyl, så efterårsbladene fremstår gule og orange.
BeskyttelseslagdannelseRediger
Cellerne under abscissionszonen deler sig og danner et lag af korkceller. På begge sider af abscissionszonen ligger lag af parenchymceller, som producerer og injicerer suberin og lignin under abscissionszonen i det nye lag af korkceller. Suberin og lignin skaber et holdbart og vandtæt lag for planten, når først organet er løsrevet.
AfløsningRediger
Dette trin kan ske på forskellige måder afhængigt af arten, men sker altid ved abscissionszonen. Afløsning kan ske, når lag af parenkymceller udskiller cellevægsenzymer for at selvfordele den midterste lamel, som holder cellevæggene sammen ved abscissionszonen. Dette medfører, at cellerne i abscissionszonen bryder fra hinanden, og at bladet eller en anden plantedel falder af. En anden måde at løsne sig på er ved at suge vand til sig. Plantecellerne i abscissionszonen optager en stor mængde vand, svulmer op og brister til sidst, hvilket får organet til at falde af. Når det er løsrevet, vil det beskyttende lag af kork blive blotlagt.
MekanismerRediger
StrukturelRediger
I løvfældende træer dannes der en abscissionszone, også kaldet en separationszone, ved basis af bladstilken. Den består af et øverste lag, der har celler med svage vægge, og et nederste lag, der udvider sig om efteråret og bryder de svage vægge i cellerne i det øverste lag. Dette gør det muligt at kaste bladet.
Mangel på klorofyl som udløserRediger
Den reducerede klorofylproduktion i blade på grund af mindre sollys om efteråret forklarer, hvorfor nogle blade bliver gule. Den gule farve kan imidlertid tiltrække bladlus, så nogle træer gør bladene røde i stedet ved at injicere et lyst pigment. Tabet af klorofyl kan også bidrage til abscissionsprocessen.
ChemicalEdit
En række reaktive iltarter (ROS) genereres af planter i perioder med stress (biotisk og abiotisk), herunder UV-lys, kølige temperaturer, for meget lys, patogener, parasitter og høj saltholdighed. Tilstedeværelsen og den kontinuerlige produktion af disse ROS forårsager forstyrrelser i de cellulære komponenters homøostase, hvilket fører til metabolisk dysfunktion og ekspression af cellevægnedbrydende enzymer (WDE’er).
HormonalEdit
Mens forskerne oprindeligt troede, at abscisinsyre var det hormon, der stimulerer abscission (som hormonet blev opkaldt efter), blev det senere bevist, at det ikke spiller en primær rolle. Faktisk er auxin, et plantehormon, og ethylen blevet impliceret som fremtrædende regulatorer af abscissionssignalering. De to stoffer virker på en synergistisk måde: Når auxinniveauerne falder, reduceres fluxen af auxin til abscissionszonen. Udtømning af auxin gør abscissionszonen følsom over for ethylen. Når planten så udsættes for ethylen, aktiveres genekspressionen af cellevægsnedbrydende enzymer som cellulase og polygalacturonase. Det betyder dog ikke, at ethylen direkte aktiverer ekspressionen af WDE-genet, da de elementer, der er ansvarlige for at detektere ethylen, ikke er fundet i genets promotorregion.Svækkede auxinniveauer er også blevet inddraget i efterårets farveændring af bladene.