Fuglenes munde ser lidt anderledes ud end vores. I stedet for læber har de et næb, og i stedet for tænder har de måske knoglekamme, der hjælper dem med at gribe fat i maden. Men der er en ting, som mange mennesker undrer sig over.
Har fugle tunger?
Alle fugle har tunger, selv om nogle arter kan have mindre eller større tunger. En fugls tunge er specielt tilpasset til at hjælpe dem med at overleve i det miljø, de lever i.
Du har måske ikke tænkt så meget over fuglenes tunge, men den har en række forskellige anvendelsesmuligheder. Nogle tunger skal være muskelagtige og stærke, mens andre skal være slanke for at nå nektar i en blomst. Velkommen til den vidunderlige verden af fugletunger!
Fugletungens anatomi
Når ikke alle fugletunger er skabt ens. Tunger mellem fuglearter kan se meget forskellige ud, fordi de bruges til at gøre forskellige ting. For en fugl er tungens primære funktion ikke at smage på maden. Den er normalt til at få byttet ud af trange steder eller til at slubre nektar fra en blomst. Der er dog visse ligheder mellem fugletungerne. Her vil jeg give dig et grundlæggende overblik over fuglenes tungeanatomi.
Tunger er mere komplekse, end de ser ud til at være. De komponenter, der udgør tungen, er selve tungen, tungebenet og de muskler, der understøtter tungens bevægelse. Tungebenet (også kendt som tungebenet) er hos mennesker placeret i den øverste del af halsen. Hos fugle er tungebenet imidlertid placeret i bunden af munden og kan spille en væsentlig rolle for, hvordan fugle spiser og bruger deres tunge. De muskler, som fuglene har til støtte for deres tunge, har udviklet sig for at støtte den mad, som de søger efter og spiser. Da fugle ikke har fingre til at plukke deres mad med, kan tungen og dens styrke være en vigtig faktor for, hvilken slags mad de kan spise.
Da forskellige fugle har forskellige tungeanatomier, vil jeg introducere dig til tungens opbygning ved at bruge passeriner som eksempel. Selv om tungens opbygning er forskellig fra fugleorden til fugleorden, kan du stadig lære det grundlæggende med dette eksempel. Jeg vil gå i detaljer med strukturen af tunger hos andre fuglearter i de sidste afsnit af dette indlæg.
Passeriner (sangfugle)
Der er mange forskellige arter af fugle, der klassificeres som passeriner, og deres tungeanatomi er lidt forskellig. På trods af disse forskelle er der nogle ligheder i tungens opbygning, som jeg kan definere for jer alle.
Hyoidbenet
Nedenfor ses en figur fra en afhandling med titlen The Taxonomic Significance Of The Tongue Musculature Of Passerine Birds, skrevet af William Gordon George i 1961. Hans værk beskriver, som titlen antyder, meget detaljeret anatomien og funktionen af tungens struktur hos passerinfugle. Her tegner han et diagram over det typiske tungeben hos en passerinfugl. Dette er en visning oppefra og nedad, hvor toppen af figuren vil være der, hvor næbbet er.
I spætmejsefugle er tungebenet sammensat af mange mindre knogler. Paraglossalknoglen sidder inde i fuglens mund, mod bagsiden af munden. Den kødfulde del af fuglens tunge, selve tungen, sidder primært på denne knogle.
En af de vigtigere tungeben er basihyalbenet. Denne knogle, der er placeret lige midt i hyoidstrukturen, tjener som et vigtigt ankerpunkt for mange af de muskler, der styrer tungens bevægelse. Mere specifikt er det her, at de muskler, der styrer tungens finere bevægelser, sætter sig fast. Det er disse små bevægelser, der hjælper fuglene med at spise og med at lokalisere og fange deres bytte.
Tunge
Passeriner har generelt små tunger. Som mindre fugle går de efter små byttedyr og behøver normalt ikke at bryde igennem hårde overflader for at få deres føde. De fleste af passerinerne har meget tynde, lette tunger. Nogle arter lever dog af frø og skal have en større og stærkere tunge for at kunne klemme de knækkede skaller op og spise frøene indeni. Disse arter omfatter en række finker og spurve. De fugle med tungere næb har ofte tykkere tunger. Fugle, der spiser frø, har også interessante tunger, fordi de normalt er delt i to lige ved spidsen af tungen. Det hjælper fuglene med at gribe deres bytte og kiler frøene op.
Muskler
Tungen virker måske enkel, men der er mange muskler, der hjælper tungen med at bevæge sig, som den gør. Hos passeriner er muskulaturen meget indviklet. Nedenfor er et diagram, der viser nogle af musklerne. En af de vigtigste muskler er mylohyoideus (bogstaveligt talt “tungemusklen”). Man mener, at mylohyoideus er vigtig for frøknækning, fordi denne muskel hos arter, der spiser frø, var forstørret og havde en lidt anderledes struktur.
En anden vigtig muskel er stylohyoideus. Denne muskel bruges til at trække hyoidstrukturen tilbage og dermed til at trække tungen tilbage. I samarbejde med andre hyoidmuskler hjælper denne muskel også tungen med at bevæge sig fra side til side. Dette kan være vigtigt, når fugle knækker frø op. De skal flytte tungen for at få den til at passe ind mellem de to halvdele af frøskallen. Fugle, der spiser frø, har også en betydeligt større stylohyoideus, fordi de har brug for styrken til at kiler frøene op.
Cedarvoksvinge-tungen i aktion
Nu kender du alle de grundlæggende ting om strukturen af en fugls tunge. Men hvordan ser en fugls tunge ud i virkeligheden? Ofte ser vi kun deres næb. Det kræver en hurtig fotograf at fange et klart billede af en fugls tunge. Jeg var nysgerrig efter at se en rigtig fugletunge og ikke bare en tegning. Jeg kiggede rundt og fandt dette billede fra en bog med titlen “Feeding in Vertebrates”. Kapitlet, der er skrevet af Alejandro Rico-Guevara m.fl. og har titlen “Feeding in Birds: Thriving in Terrestrial, Aquatic, and Aerial Niches”, og viser et meget tydeligt billede af en cedervoksvinges tunge i aktion.
På dette billede kan man tydeligt se tungen og forestille sig, hvor tungebenene ligger. Selve tungen er meget tynd, hvilket passer til dens kost. Cedarvoksvinger spiser generelt bær og sukkerholdige frugter. Derfor har de ikke behov for en tyk eller meget stærk tunge. Det er også interessant at se, hvordan tungen er hævet fra mundbunden. I modsætning hertil bevæger vores menneskelige tunger sig udad i stedet for opad.
Hvis vi ser på en kardinalers tunge, kan vi se, at den har samme form som en cedervoksvinges tunge, men at den er meget tykkere. Kardinaler har en anden kost end cedervoksvinger. De spiser primært frø, men de spiser også insekter og bær. Deres næb er også tykkere, så de kan bryde de frø, de finder, op.
Hvordan bruger fugle deres tunge?
Fugle har ikke fingre, som de kan bruge til at grave sig ind i små rum eller til at trække ting fra hinanden. Det er her, deres tunger kommer ind i billedet! Fugle bruger deres tunger som redskaber til at fange, opsuge og skille deres føde ad. Den måde, fuglene bruger deres tunge på, afhænger af, hvilken slags mad de spiser. Fuglenes tunger har udviklet sig til at være super effektive til at hjælpe fuglene med at spise den mad, der er omkring dem. Fugle, der spiser nektar, har en helt anden tunge end fugle, der spiser frø.
Nektarspisende fugle
Fugle, der mest spiser nektar, har meget lange tunger. Kolibrien er det perfekte eksempel til at bruge til at forklare nektarspisende fugles tunger. I 1883 udgav Frederic Lucas en artikel med titlen “On the Structure of the Tongue in Hummingbirds” (Om strukturen af tungen hos kolibrier). I den beskrev han detaljeret strukturen af kolibri-tungen, de vigtige muskler for dens funktion, og hvordan strukturen hænger sammen med det, de spiser.
Først har kolibrier lange tunger, der er tynde og fleksible. Andre fugle, som f.eks. spætter, har også lange tunger, men de er struktureret lidt anderledes for at kunne fange og spise insekter. Nedenfor finder du et diagram over kolibri-tunger fra forskellige vinkler. Spidsen af kolibriens tunge er gaffelformet og foret med membraner på begge sider, der hver især danner rørlignende strukturer.
Disse rørlignende strukturer er meget vigtige, når kolibrier spiser nektar. Når spidsen af kolibriens tunge rammer nektaren, har kolibrien ingen mulighed for at suge nektaren op. Prøv at stikke din tunge ud og suge noget vand op. Det virker ikke, vel? I stedet for at suge nektar bruger kolibrier først og fremmest kapillær virkning efterfulgt af at fange væsken på plads med spidsen af deres tunge … Kapillarvirkning er væskers, f.eks. vands, evne til at strømme ind i snævre områder uden nogen ydre påvirkning. De rør, som kolibriens tunge danner, er smalle nok til, at nektaren kan strømme op ad tungen ved hjælp af kapillær virkning. Da enderne af kolibriens tunge er delt i to, kan de åbne sig for at lade nektaren strømme op og lukke sig for at holde nektaren tilbage, inden den synkes.
Nu strømmer nektaren ikke hele vejen op ad kolibriens tunge. Den dækker lige akkurat tungen nok. Tænk på, hvordan en hund drikker vand. En hund får ikke nok vand ved blot at slikke vandet op én gang. Men det tager ikke lang tid, før den drikker nok vand, hvis den drikker det op flere gange. En kolibri bruger den samme teknik. En kolibri drikker fra det samme område et par gange, før den går videre til den næste blomst. Blomster indeholder heller ikke en stor mængde nektar, så der er ikke så meget at drikke for dem i første omgang. Det er også derfor, at de bevæger sig på flere blomster, når de drikker nektar.
Nogle forskere har diskuteret, hvordan kolibrier bruger deres tunge til at drikke nektar. I 2011 offentliggjorde forskerne Alejandro Rico-Guevara og Margaret A. Rubega en forskningsartikel med titlen “The hummingbird tongue is a fluid trap, not a capillary tube” (Kolibriens tunge er en væskefælde, ikke et kapillarrør). I artiklen hævdede de, at kolibrierne bruger deres todelte tunge til at fange nektar i stedet for at lade nektaren bevæge sig op ad tungen ved hjælp af en kapillær virkning. Der var en heftig debat. Andre forskere skrev tilbage og hævdede, at begge mekanismer var mulige, men at kapillær virkning var den dominerende form for drikkeri på grund af den hastighed, hvormed det skete. Det kan dog være, at begge argumenter er sande. Nektaren kan bevæge sig op ad tungen ved hjælp af kapillær virkning, og derefter lukker tungens ender sig sammen for at holde nektaren på plads.
Hvordan hjælper kolibriernes tunge dem med at spise insekter? Det er en fordel at have en lang, tynd tunge, når de spiser nogle insekter. En lang tunge hjælper kolibrierne med at nå ind i snævre, små rum, hvor insekter kan gemme sig. Tungens fleksibilitet gør det muligt for kolibrier at bevæge sig behændigt i disse små rum. Kolibriens gaffelformede tunge spiller også ind. Insekterne bliver fanget på spidsen af tungen, hvor gaflen er placeret. Ved hjælp af sin fleksibilitet manøvrerer kolibrien sin tunge for at holde fast i insektet og få det ind i munden.
Råvfugle
Råvfugle omfatter gribbe, høge, ørne og ugler. Disse fugle spiser primært større dyr og nogle gange også andre fugle. Disse fugle behøver ikke at stikke deres tunge ind i små kroge og hjørner for at finde deres bytte. De angriber normalt et dyr eller spiser fra et dødt kadaver. Rovfugle har tunger, der er større og mere kødfulde end andre fugles tunger.
Høge, falke, ugler og lignende har typisk ikke brug for særlige tilpasninger på deres tunge til at spise, fordi de som regel sluger deres bytte helt. Nogle rovfugle kan have brug for at rive deres bytte i stykker, men de bruger hovedsageligt deres skarpe næb og stærke halsmuskler til det. Det eneste specielle ved deres tunger er, at de har bagudrettede pigge på bagsiden af tungen. Det kan være med til at holde deres bytte på plads, hvis det tager mere end én synke at æde det. Uglers tunger har en lille spalte på spidsen.
Gribbe er lidt anderledes, fordi de er nødt til at rive muskler og kød fra knoglerne på deres måltid. Det er vigtigt for dem at spise så meget som muligt og at være meget effektive til at få alt kødet af knoglerne. Derfor har de små pigge langs ydersiden af deres tunge, som menes at hjælpe dem.
Denne artikel “Morphological features of the tongue and laryngeal entrance in two predatory birds with similar feeding preferences: common kestrel and Hume’s tawny owl” af Mohamed M. A. Abumandour og Neveen E. R. El-Bakary giver mange flere detaljer om rovfuglenes tunge. Forfatterne tog meget detaljerede billeder af tungen hos tårnfalk og Hume-ugle og brugte et scanningelektronmikroskop til at se, hvordan de enkelte områder af tungen adskiller sig i form og opbygning. Det er en rigtig fed artikel, så tjek den ud, når du får mulighed for det!
Nej specialiserede ædere
Der er mange fugle, der har en meget varieret kost. Jeg vil bruge sangfugle (også kendt som passeriner) som et eksempel. Disse fugle spiser frugt, frø, insekter, korn og meget andet. En specialiseret tunge ville ikke være nyttig for dem, fordi den kunne forhindre dem i at spise andre næringskilder. Derfor er deres tunger ikke stærkt tilpasset deres kost.
Songfugle har små tunger, der typisk har en delt eller forgrenet spids. Spidsen kan også have fjerlignende fremspring. Disse fremspring kan hjælpe fuglene med at fange ting som insekter og frø og hjælpe dem med at få det ind i munden. Nogle fugle har også pigge på bagsiden af deres tunge, men ikke alle. Tunger blandt passeriner kan variere i størrelse, men de har typisk ikke nogen større definerende træk.
Fiskædende fugle
Fugle, der spiser fisk, skal finde en måde at holde deres glatte bytte i munden på. Da fugle ikke har tænder, har de brug for en anden måde at hægte sig fast på fisken på. Pingviner er et godt eksempel på fugle med specialiserede tunger til at fange og spise fisk. Pingviners tunger er dækket af små pigge kaldet papiller, som hjælper dem med at fange, holde fast i og spise fisk. Disse pigge-lignende strukturer er bagudvendte og kan findes i andre områder af munden, f.eks. på taget af munden.
Disse “tænder”, der findes på pingviners tunger og omkring deres mund, er slet ikke tænder. Faktisk er de lavet af keratin, det samme som vores negle er lavet af. Så selv om de er skarpe og robuste, er de også fleksible. Forskere har været fascineret af pingviners tungers struktur og har brugt specielle mikroskoper med høj opløsning til at få billeder af disse fascinerende tunger på nært hold. Julia Guilamares og kolleger offentliggjorde en artikel i 2014, hvor de brugte et scanningelektronmikroskop til at se strukturen af en pingvins tungepapiller i detaljer. Se billederne nedenfor! Figur 1 viser et almindeligt billede af en ung Magellanpingvin, og figur 2 viser de nærgående scanningelektronmikroskopiske fotos. Du kan se, hvordan papillerne folder sig ind i hinanden for at danne en større struktur. Desuden er de dækket af et rigtig tykt lag keratin.
Andre fiskeædende fugle som gæs, havfugle og ænder har også pigge på tungen, men ikke i samme grad som pingviner. Fugle som gæs og ænder har en mere varieret kost, så de har også brug for at kunne bruge deres næb og tunge til at spise andre ting. Pingviner er dog meget specialiserede fugle, og langt størstedelen af deres kost består af at spise fisk.
Har alle fugle tunger?
Ja, alle fugle har tunger. Fugle er defineret af deres udviklingshistorie. Der findes et fantastisk websted fra UC Berkeley, der beskriver de moderne fugles oprindelse. Tjek det ud her for at få flere oplysninger!
De nutidige fugle stammer alle fra én fælles forfader. Denne forfader var en type flyvende dinosaur, der havde fjer og arme, der var længere end benene (ligesom fugle i dag!). Denne fælles forfader havde også en tunge. Da alle nutidens fugle nedstammer fra denne gamle flyvende dinosaur, vil alle fugle i dag have de samme kendetegn. Så alle fugle har fjer, og alle fugle har tunge!
Har fugle smagsløg?
Fugles tunger er lidt anderledes end menneskers tunger. Mens vi mennesker bruger vores tunge til at smage og nyde maden, bruger fuglene typisk deres tunge som værktøj. De går ikke så meget op i smag som vi gør. Fugle har dog stadig brug for at kunne smage på ting for at undgå giftstoffer og få den næring, de har brug for.
Fugle har smagsløg, men de har langt færre smagsløg end mennesker. Antallet af smagsløg, som en fugl har, afhænger af arten. Ifølge denne artikel i BBC Science Focus Magazine har mennesker f.eks. omkring 9.000 smagsløg, mens papegøjer kun har 350 smagsløg. Det er en stor forskel! Kyllinger anslås at have mellem 240 og 360 smagsløg, afhængigt af kyllingens race og køn.
En interessant ting ved fugles smagssans er, at de ikke har de typiske kemiske receptorer i tungen, som er nødvendige for at smage sødme. Ifølge denne artikel fra Bay Nature ligger grunden til, at fugle ikke har denne receptor, i deres evolutionære oprindelse. Fugle udviklede sig fra dinosaurer, der søgte efter andre dyr at spise. Derfor var evnen til at smage søde ting ikke vigtig, og den søde-receptor gik tabt. Da nogle fugle imidlertid blev tilpasset til at drikke den søde nektar fra blomster, ændrede tingene sig.
Fugle havde brug for at kunne smage, hvor sød en blomsts nektar var for at afgøre, om den var god at spise. Til sidst udviklede fugle som kolibrier en helt ny receptor til at smage sødme. Sejt, ikke?!
Og selv om fugle ikke har mange smagsløg, er de i stand til at smage det, de har brug for, for at få den rigtige næring.
Kan fugle smage Capsaicin (peber)?
Har du nogensinde spist en stærk peberfrugt? Når du begynder at mærke brændingen af peberet på tungen, hvad sker der så? Føler du dig varm? Begynder du at svede? Kigger du dig omkring efter et køligt glas vand? Hvad forårsager denne varme, brændende fornemmelse? Det er capsaicin!
Capsaicin er et kemisk stof, der hos pattedyr giver denne ubehagelige brændende fornemmelse, når det spises eller lægges på huden. Capsaicin findes primært i peberfrugter. Hvordan påvirker capsaicin så fugle?
Fugle kan ikke smage capsaicin på samme måde som andre pattedyr, f.eks. mennesker og rotter, kan. I denne forskningsartikel af Friedrich Karl Pierau og kolleger med titlen “The effect of capsaicin on afferent nerves and temperature regulation of mammals and birds,” undersøgte forskerne de forskellige virkninger af capsaicin på gnavere, kyllinger og duer. Mens små mængder capsaicin kunne få gnavere til at begynde at klø sig, vende sig om og opleve høje kropstemperaturer, havde de samme mængder ingen effekt på fuglene. Faktisk skulle der mellem 1.000 og 10.000 gange mere capsaicin til for at have den samme negative virkning hos fuglene.
Fugle kan altså smage capsaicin, men de er meget ufølsomme over for det. De skal indtage en stor mængde capsaicin, før de begynder at føle sig utilpas, og de ville sandsynligvis aldrig finde så høje koncentrationer af capsaicin i fødevarerne i naturen. Det er derfor, at så mange mennesker drysser chilipulver i deres fuglefrø for at afskrække egern. Egern (som er pattedyr) kan mærke, at capsaicinen brænder, men det kan fuglene ikke.
Har spætter en tunge?
Spætter har en meget interessant tunge. Spætter har en meget specialiseret måde at søge efter mad på og fange den for at spise den. De prikker dybe huller i træet med deres næb og skal være i stand til at nå de insekter, der er begravet derinde. Spætter er specielt tilpasset til at gøre dette og kan hakke med en hastighed på op til 20 hak i sekundet. Det er hurtigt! Når de har skabt et tilstrækkeligt dybt hul, afslører de de insekter og kryb, der bor i træet, og som er velsmagende for fuglene. Spætterne kan ikke bare nå ned i hullet med deres næb eller fødder. Så hvordan får de deres mad, når de er færdige med at hakke i et hul? De bruger deres tunge!
Spejdspætternes tunge er unikt udformet. Den er superlang på omkring 10 centimeter (~3,9 tommer), lang nok til at nå dybt ind i spætternes hul i træet og trække de insekter ud, der ligger derinde. Deres tunge er designet til at være klæbrig, så de kan fange insekterne på deres tunge og tage dem med ind i munden. Ifølge Cornell Lab of Ornithology har nogle spætternes tunger også modhager i enden, som gør det lettere for dem at fange deres bytte.
Hvordan kan en spætte have en så lang tunge i et så kort næb? Spætternes tunger vikler sig faktisk rundt om deres hoveder. Deres tunge er for lang til at kunne blive i munden, så den vikler sig faktisk om bagsiden af kraniet og når frem til forsiden igen. Forskere fra University of California, San Diego, har faktisk studeret knoglestrukturen af spætternes tunge og kranium og lavet en fantastisk model af, hvordan en spætte tunge faktisk ser ud. Tungebenet (den knogle, der støtter tungen) er også placeret rundt om spætternes kranie. Sejt, ikke?!
Find flere oplysninger
Der er så mange flere oplysninger om fugletunger derude, meget mere end jeg kan skrive her. Hvis du ønsker at lære mere om fugletunger, kan jeg varmt anbefale denne meget detaljerede artikel fra Golden Gate Audubon. Jeg har inkluderet en liste over referencer, som jeg har brugt til at skrive denne artikel nedenfor. Hvis der var en artikel eller en undersøgelse, som du ønsker at læse mere om, kan du gennemse min referenceliste. Når du leder efter oplysninger, skal du heller ikke lade dig afskrække af gamle (før 1950) artikler og bøger. Der blev udført en masse godt grundlæggende ornitologisk arbejde i slutningen af det 19. og begyndelsen af det 20. århundrede, og meget af det er stadig relevant i dag.
Jeg håber, at jeg har besvaret dine spørgsmål om fugletunger, hvordan de fungerer, og hvordan de adskiller sig fra art til art. Hvis du har spørgsmål, skal du som altid bare lade mig vide det i kommentarerne nedenfor eller via min kontaktside. Som altid,
Happy Birding!
William Gordon George (1961). DEN TAKSONOMISKE BETYDNING AF TUNGEMUSKULATUREN HOS PASSERINEFUGLE. The University of Arizona.
Rico-Guevara, Alejandro & Sustaita, Diego & Gussekloo, Sander & Olsen, Aaron & Bright, Jen & Corbin, Clay & Dudley, Robert. (2019). Fodring hos fugle: Thriving in Terrestrial, Aquatic, and Aerial Niches. 10.1007/978-3-030-13739-7_17.
Frederic Lucas. Om strukturen af tungen hos kolibrier. 1891. Proceedings of the United States National Museum.
Alejandro Rico-Guevara, Margaret A. Rubega. Kolibriens tunge er en væskefælde, ikke et kapillarrør. Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2011, 108 (23) 9356-9360; DOI: 10.1073/pnas.1016944108
Wonjung Kim, Tristan Gilet, John W. M. Bush. Nektarbelastning hos kolibrier. Proceedings of the National Academy of Sciences Apr 2012, 109 (15) E868; DOI: 10.1073/pnas.1120728109
Abumandour MMA, El-Bakary NER. Morfologiske træk ved tungen og larynxindgangen hos to rovfugle med lignende fødepræferencer: Tårnfalk og Hume’s ugle. Anat Sci Int. 2017 Jun;92(3):352-363. doi: 10.1007/s12565-016-0339-9.
Guimaraes, Juliana Placido, et al. Ultrastrukturelle aspekter af tungen hos magellanpingviner Spheniscus magellanicus (Forster, 1781). Acta Scientiarum. Biological Sciences, vol. 36, no. 4, 2014, p. 491+. Gale OneFile: Informe Académico.
Rajapaksha, P., Wang, Z., Venkatesan, N. et al. Labeling and analysis of chicken taste buds using molecular markers in oral epithelial sheets. Sci Rep 6, 37247 (2016). https://doi.org/10.1038/srep37247
Fr.-K. Pierau, J. Szolcsányi, H. Sann. Effekten af capsaicin på afferente nerver og temperaturregulering hos pattedyr og fugle. Journal of Thermal Biology. Volume 11, Issue 2. 1986. Pages 95-100,
Jung, J., Naleway, S., Yaraghi, N., Herrera, S., Sherman, V., Bushong, E., et al. (2016). Strukturel analyse af tunge- og hyoidapparatet hos en spætte. Acta biomaterialia, 37, 1-13. http://dx.doi.org/10.1016/j.actbio.2016.03.030 Hentet fra https://escholarship.org/uc/item/7x29w2t5?