Tidlig udviklingRediger
Teoriens opståenRediger
Auxin var kendt for at være en vækststimulerende faktor, men det var først i 1971, at Hager og Cleland foreslog “syrevæksthypotesen”, som primært foreslog sammenhængen mellem auxin og forsuring af apoplasten. Hypotesen går ud på, at modtagelige coleoptilceller udstøder H+-protoner gennem membranbundne protonpumper til apoplasten (rummet mellem plantecellevæggen og cytoplasmaet) i et accelereret tempo, hvilket forårsager et fald i den apoplastiske pH-værdi. Den følgende præcise naturlige mekanisme for vægløsningsprocessen var imidlertid stadig ukendt på det tidspunkt. Med henvisning til auxin-induceret forlængelse, der betragtes som “syrevækst”, baserede Hager sit eksperiment på plasmolyserede hypokotyler fra solsikke (Helianthus annuus). Efterfølgende har vægforsuringsmodellen givet anledning til løbende kontroverser blandt forskere og har fungeret som grundlag for yderligere undersøgelser. I 1900-tallet var der fire centrale stykker af kvalitative beviser, der styrkede teoriens kernekoncept, som opsummeret nedenfor:
- I auxinbehandlede coleoptil- og stængel (hypokotyl) sektioner inducerer auxin protonekstrudering i apoplasten, hvilket kan sænke pH-værdien med så meget som en hel enhed.
- Infiltration af neutral buffer (pH~7) i apoplasten kunne hæmme auxin-induceret forlængelse og vækst.
- Acidiske buffere med pH 5.0 kunne fremskynde celleudvidelsen med samme eller endog større hastighed i forhold til den, der induceres af auxin.
- Fusiococcin (Fc) kunne også inducere hurtig celleudvidelse og vækst, på trods af dets primære rolle i at fremme omfattende forsuring af apoplasten.
Begrænsninger og fortolkningRediger
I løbet af de 20 år har mange forskere aktivt bidraget til at undersøge og revurdere den “syre-vækst-hypotese”, som Achim Hager har foreslået. På trods af den akkumulering af observationer, der tydeligvis identificerer det endelige mål for den auxininducerede virkning som værende H+-ATPase, der udskiller H+-protoner til apoplasten og optager K+-ioner gennem sin rektificerende K+-kanal i de følgende år, er kontroversen blevet videreført indtil i dag som en løbende debat.
Løbende udviklingRediger
Opdagelse af hydrolytisk enzymRediger
Med H+-protoner, der udskilles til apoplasten som en af de wall-losening factors (WLF), mente forskerne, at mekanismen involverer aktivering af hydrolytiske enzymer gennem mulig hydrolyse af bindinger. Tilbage i 1971 forudså Hager den mulige eksistens af enzymer på baggrund af sit eksperiment, der involverer varmeaflivning og denaturering af enzymhæmmere. Det var dog først i 1992, at Simon McQueen-Mason og hans medarbejdere opdagede det mest pH-responsive stof i apoplasten – expansin. Expansin er et pH-afhængigt hormon, der kunne forårsage irreversibel vægudvidelse og vægspændingsrelaksation uden at udvise nogen enzymatisk aktivitet. Det aktiveres efter at have registreret forsuring i cellevægsopløsningen og nedbryder derefter hydrogenbindinger eller kovalente bindinger i cellevæggen for at tillade xyloglucan glidning – en mekanisme, der gør det muligt for mikrofibriller at glide ind i cellevægsmatrixen uden udvidelse. I mellemtiden kan det også løsne cellulose-mikrofibriller i cellevæggen for at gøre det muligt for cellen at optage mere vand og udvide sig via turgor og osmose.
TranskriptionskontrolRediger
Transkriptionel modifikation er afgørende for cellernes vækst og udvikling Når en plante behandles med auxin-behandling, sker auxin-inducerede transkriptionelle ændringer inden for få minutter, hvilket indikerer, at både transkription og translation er nødvendig for auxin-induceret vækst. En af de vigtigste mekanismer for auxin-kontrol i planter er transportinhibitorresponset gennem ening fra F-box (regulatorisk protein) Når auxin-niveauet stiger til en vis koncentration, vil auxin interagere med F-Box-protein og stimulere auxin-transkriptionelle repressorer. Dette fører til nedbrydning af auxinprotein. Ikke desto mindre regulerer det transkriptionelle respons ikke kun auxin selv, men formidler også genekspressionen for proteiner, der er kodet for cellevægsmodifikation (cellevægsmodificerende midler). Det blev konstateret, at når planten blev behandlet med eksogen auxin, blev ekspressionen af pektinmethylesteraser, expansiner og andre proteiner, der ændrer cellevæggens form og størrelse, ændret.