Nogle af jer, der er bekendt med mine kollegers og mit arbejde, vil vide, at vi har undersøgt begrebet mindste levedygtige populationsstørrelse i årevis (se referencerne i slutningen af dette indlæg). Jeg vidste ikke, da jeg startede denne videnskabelige undersøgelse, at den ville ende med at skabe mere end nogle få modstandere.
Det kan være et filosofisk perspektiv, som folk indtager, når de nægter at tro på, at der findes noget som helst som et “mindste” antal individer i en population, der er nødvendigt for at garantere en høj (dvs. næsten sikker) sandsynlighed for overlevelse. Jeg er ikke sikker. Af en eller anden grund har der dog været nogle voldsomme modstandere af begrebet eller enhver anvendelse af det.
Men en betydelig del af den kvantitative bevarelsesøkologi udvikler – i forskellige former – populationslevedygtighedsanalyser for at vurdere sandsynligheden for, at en population (eller en hel art) vil uddø. Når sandsynligheden er uacceptabelt høj, kan der anvendes (og modelleres) forskellige forvaltningsmetoder for at forbedre populationens skæbne. Bagsiden af en sådan analyse er naturligvis at se, ved hvilken populationsstørrelse sandsynligheden for udryddelse bliver ubetydelig.
“Ubetydelig” er i sig selv et subjektivt begreb, ligesom ordet “meget” kan betyde forskellige ting for forskellige mennesker. Det er derfor, at vi har undersøgt at standardisere kriterierne for “ubetydelig” for mindste levedygtige populationsstørrelser, hvilket er næsten præcis, hvad den næsten universelt accepterede IUCN’s røde liste forsøger at gøre med sine forskellige (kategoriske) udryddelsesrisikokategorier.
Men de fleste fornuftige mennesker vil sandsynligvis være enige om, at < 1 % chance for at uddø over mange generationer (40, i vores forslag) er et acceptabelt mål. Jeg ville personligt føle mig ret sikker, hvis min egen families sandsynlighed for at overleve var > 99 % i løbet af de næste 40 generationer.
Der er imidlertid nogle mennesker, der vægrer sig ved tanken om at foretage generaliseringer i økologi (sjovt nok har jeg altid haft den opfattelse, at det var præcis det, vi skulle gøre som videnskabsmænd – finde ud af, hvordan tingene fungerer i de fleste situationer, således at mekanismerne bliver mere og mere klare – kald mig en drømmer).
Så da vi blev angrebet i flere højt profilerede tidsskrifter, kom det som noget af en overraskelse. Den seneste lussing kom i form af en artikel i Trends in Ecology and Evolution. Vi skrev et (nødvendigvis kort) svar på denne artikel, hvor vi identificerede dens unøjagtigheder og modsigelser, men vi var ikke i stand til at uddybe artiklens uhensigtsmæssigheder fuldstændigt. Jeg er imidlertid glad for at kunne sige, at det har vi nu gjort, og vi har udvidet vores kommentar til den pågældende artikel til en bredere gennemgang.
Ledet af den fremtrædende bevarelsesgenetiker, professor Richard Frankham, og med min mangeårige partner i videnskabelig kriminalitet, professor Barry Brook, har vi netop offentliggjort en omfattende gennemgang af “50/500′-reglen, der har været kendt siden Franklins og Soulés artikler i 1980.
Hvor jeg kommer ind på detaljerne, må jeg begynde med at sige, hvilken virkelig behagelig og ydmyg oplevelse det var at arbejde sammen med Dick. Han gør virkelig … . Ikke alene er Dicks viden imponerende, han er også en af de flinkeste fyre, der findes. Sikke en fantastisk kombination af egenskaber. Jeg håber at blive som ham, når jeg bliver voksen.
Tilbage til detaljerne. Som nævnt har den såkaldte “50/500′-regel eksisteret i over 30 år og er fortsat gældende som en generel forvaltningsretningslinje i næsten alle kredse for forvaltning af små bestande. Grundlæggende siger reglen, at for at undgå indavlsdepression (dvs. tab af “fitness” på grund af genetiske problemer) kræves der en effektiv populationsstørrelse (Ne) på mindst 50 individer i en population. For at undgå en udhuling af det evolutionære potentiale (en populations evne til at udvikle sig for at klare miljøændringer) kræves en Ne på mindst 500.
Nøglen her er den lille kvalifikationsklausul “effektiv”. Ne er det antal individer, der ville resultere i det samme tab af genetisk diversitet, indavl eller genetisk drift, hvis de opførte sig som en idealiseret population. Fint, siger du? Mere som “hvad fanden betyder det?”
En “idealiseret” population er netop det – det er ikke en virkelig ting. I en perfekt verden ville et avlspar være fuldstændig ubeslægtede, således at de ikke havde nogen chance for at producere afkom med genetiske defekter på grund af, at hver forælder ikke donerer skadelige alleler til et bestemt locus. Naturligvis opfører virkelige populationer sig sjældent på denne måde, så nogle par har en vis grad af “beslægtethed”. Du ved, hvad der sker – efterhånden som populationen bliver mindre, øges chancen for at avle med en slægtning, og du får indavl.
Det viser sig, at baseret på Dicks eget arbejde og senere artikler af andre, er det “gennemsnitlige” forhold mellem den effektive population og folketællingspopulationen (Nc, antallet af individer, der tælles i en population – normalt kun de voksne) størrelse omkring 0,1 til 0,2. Med andre ord, for hver 5 til 10 individer, der er talt i populationen, er der i gennemsnit kun 1 “effektivt” individ (genetisk set).
Så lad os regne det ud. Ne = 50 vil i gennemsnit betyde Nc = 250 til 500, og Ne = 500 vil betyde Nc = 2500 – 5000. Lyder det bekendt? Faktisk er omkring 5000 det, hvad vores metaanalyse af den demografiske (dvs. folketællingspopulation) minimale levedygtige populationsstørrelse foreslog.
Ja, vi har hørt argumenterne før – det er ikke altid et Ne:Nc mellem 0,1 og 0,2, og ikke alle populationer har brug for 5000+ for at ‘overleve’. Men det er slet ikke det, vi siger – uden et ret svært målbart estimat af den sande Ne:Nc for en bestemt population, bør man faktisk for at være på den sikre side gå ud fra den gennemsnitlige situation.
Men når man alene ser på de genetiske argumenter, så begynder 50/500-reglen at bryde sammen. Da det er en grundlæggende antagelse i mange af IUCN’s rødlistekriterier, er det utroligt vigtigt at få reglen “rigtig”.
Som vores gennemgang påpeger – med omfattende dokumentation og velunderbyggede argumenter – er 50 faktisk for lavt til at sikre, at der ikke opstår indavlsdepression for de fleste af de arter, der er blevet undersøgt. Faktisk er Ne ≥ 100 (dvs. Nc ≥ 500 til 1000) tættere på det reelle minimum. Tilsvarende vil Ne = 500 ikke nødvendigvis sikre, at en population opretholder sit evolutionære potentiale i al evighed; det bør også fordobles til Ne ≥ 1000 (Nc ≥ 5000 til 10000).
Det betyder naturligvis, at for nogle arter vil rødlistekategorierne skulle ændres – specielt de arter, der er klassificeret under kriterium C. Endnu vigtigere betyder det, at hvis man ikke sigter efter populationsstørrelser i 1000’erne (helst i de høje 1000’ere), så forvalter man utilsigtet (eller bevidst) med henblik på udryddelse.
Jeg kan ikke sige, at jeg virkelig køber argumentet om, at vi ikke bør sige den slags ting, fordi nogle arter aldrig vil nå op på disse størrelser. Væn dig til det – udryddelser sker, og vi bliver nødt til at blive kloge på, hvor vi bedst bruger vores bevarelsespenge.
Jeg glæder mig over den efterfølgende kommentar.
CJA Bradshaw
- Frankham R, CJA Bradshaw, BW Brook. 2014. Genetik i forvaltningen af bevarelse: reviderede anbefalinger for 50/500-reglerne, rødlistekriterier og analyser af populationens levedygtighed. Biological Conservation 170: 53-63. doi:10.1016/j.biocon.2013.12.036
- Frankham, R, BW Brook, CJA Bradshaw, LW Traill, D Spielman. 2013. 50/500-reglen og minimum levedygtige populationer: svar til Jamieson og Allendorf. Trends in Ecology and Evolution 28: 187-188. doi:10.1016/j.tree.2013.01.002
- Bradshaw, CJA, Clements, GR, WF Laurance, BW Brook. 2011. Hellere SIKKER end ked af det. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 487-488. doi:10.1890/11.WB.028
- Brook, BW, CJA Bradshaw, LW Traill, R Frankham. 2011. Mindste levedygtige populationsstørrelse: ikke magisk, men nødvendig. Trends in Ecology and Evolution 26: 619-620. doi:10.1016/j.tree.2011.09.006
- Clements, GR, CJA Bradshaw, BW Brook, WF Laurance. 2011. SAFE-indekset: anvendelse af et tærskelpopulationsmål til at måle den relative trussel mod arter. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 521-525. doi:10.1890/100177
- Traill, LW, BW Brook, R Frankham, CJA Bradshaw. 2010. Pragmatiske mål for befolkningens levedygtighed i en verden under hastig forandring. Biological Conservation 143: 28-34. doi:10.1016/j.biocon.2009.09.001
- Field, IC, MG Meekan, RC Buckworth, CJA Bradshaw. 2009. Hajer, rokker og chimaerers modtagelighed for global udryddelse. Advances in Marine Biology 56: 275-363. doi:10.1016/S0065-2881(09)56004-X
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook. 2007. Mindste levedygtige populationsstørrelse: en meta-analyse af 30 års offentliggjorte skøn. Biological Conservation 139: 159-166. doi:10.1016/j.biocon.2007.06.011
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook (Forfattere); Mark McGinley (Emneordredaktør). 2007. Mindste levedygtige populationsstørrelse. In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment)
- Brook, BW, LW Traill, CJA Bradshaw. 2006. Minimum levedygtig populationsstørrelse og global udryddelsesrisiko er ikke relateret til hinanden. Ecology Letters 9: 375-382. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00883.x