Die erste Verteidigungslinie einer Pflanze gegen abiotischen Stress liegt in ihren Wurzeln. Wenn der Boden, in dem die Pflanze wächst, gesund und biologisch vielfältig ist, hat die Pflanze eine größere Chance, Stressbedingungen zu überstehen.
Die Reaktionen der Pflanze auf Stress hängen von dem Gewebe oder Organ ab, das von dem Stress betroffen ist. So sind beispielsweise die Transkriptionsreaktionen auf Stress in Wurzeln gewebe- oder zellspezifisch und unterscheiden sich je nach Stress ganz erheblich.
Eine der primären Reaktionen auf abiotischen Stress, wie z. B. hohen Salzgehalt, ist die Störung des Na+/K+-Verhältnisses im Zytoplasma der Pflanzenzelle. Hohe Na+-Konzentrationen können beispielsweise die Fähigkeit der Pflanze zur Wasseraufnahme verringern und auch die Funktionen von Enzymen und Transportern verändern. Evolvierte Anpassungen zur effizienten Wiederherstellung der zellulären Ionenhomöostase haben zu einer Vielzahl von stresstoleranten Pflanzen geführt.
Fazilitation oder die positiven Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Pflanzenarten sind ein kompliziertes Netz von Verbindungen in einer natürlichen Umgebung. Auf diese Weise arbeiten Pflanzen zusammen. In Gebieten mit hohem Stress ist der Grad der Erleichterung ebenfalls besonders hoch. Dies könnte daran liegen, dass die Pflanzen ein stärkeres Netzwerk benötigen, um in einer raueren Umgebung zu überleben, so dass ihre Interaktionen zwischen den Arten, wie z. B. Fremdbestäubung oder wechselseitige Handlungen, häufiger werden, um mit der Strenge ihres Lebensraums fertig zu werden.
Pflanzen passen sich auch sehr unterschiedlich aneinander an, selbst wenn sie in demselben Gebiet leben. Als eine Gruppe verschiedener Pflanzenarten durch eine Vielzahl unterschiedlicher Stresssignale, wie Trockenheit oder Kälte, veranlasst wurde, reagierte jede Pflanze auf einzigartige Weise. Kaum eine der Reaktionen war ähnlich, obwohl sich die Pflanzen an genau dieselbe häusliche Umgebung gewöhnt hatten.
Serpentine Böden (Medien mit niedrigen Nährstoffkonzentrationen und hohen Schwermetallkonzentrationen) können eine Quelle für abiotischen Stress sein. Zunächst wird die Aufnahme toxischer Metallionen durch den Ausschluss von Zellmembranen begrenzt. Ionen, die in das Gewebe aufgenommen werden, werden in Zellvakuolen sequestriert. Dieser Sequestrationsmechanismus wird durch Proteine auf der Vakuolenmembran erleichtert. Ein Beispiel für Pflanzen, die sich an serpentinenhaltige Böden anpassen, sind Metallophyten oder Hyperakkumulatoren, die für ihre Fähigkeit bekannt sind, Schwermetalle über die Translokation von der Wurzel in den Spross zu absorbieren (die dann in den Spross und nicht in die Pflanze selbst aufgenommen werden). Sie sind auch für ihre Fähigkeit bekannt, toxische Substanzen aus Schwermetallen zu absorbieren.
Chemisches Priming wurde vorgeschlagen, um die Toleranz gegenüber abiotischen Stressfaktoren bei Nutzpflanzen zu erhöhen. Bei dieser Methode, die mit einer Impfung vergleichbar ist, werden der Pflanze stressauslösende chemische Stoffe in kurzen Dosen zugeführt, so dass die Pflanze beginnt, Abwehrmechanismen vorzubereiten. Wenn dann der abiotische Stress auftritt, hat die Pflanze bereits Abwehrmechanismen vorbereitet, die schneller aktiviert werden können und die Toleranz erhöhen.
Auswirkungen auf die Nahrungsmittelproduktion
Abiotischer Stress betrifft vor allem Pflanzen, die in der Agrarindustrie verwendet werden. Das liegt vor allem daran, dass sie ihre Mechanismen ständig an die Auswirkungen des Klimawandels wie Kälte, Trockenheit, Salzgehalt, Hitze, Toxine usw. anpassen müssen.
- Reis (Oryza sativa) ist ein klassisches Beispiel. Reis ist ein Grundnahrungsmittel in der ganzen Welt, insbesondere in China und Indien. Reispflanzen sind verschiedenen Arten von abiotischem Stress ausgesetzt, wie Trockenheit und hoher Salzgehalt. Diese Stressbedingungen haben negative Auswirkungen auf die Reiserzeugung. Die genetische Vielfalt wurde bei mehreren Reissorten mit unterschiedlichen Genotypen mit Hilfe molekularer Marker untersucht.
- Die Kichererbse leidet unter Trockenheit, was sich auf ihre Produktion auswirkt, da sie als eines der wichtigsten Nahrungsmittel auf der ganzen Welt angesehen wurde.
- Weizen ist eine der Hauptkulturen, die am stärksten von der Trockenheit betroffen sind, da Wassermangel die Entwicklung der Pflanzen beeinträchtigt und so die Blätter verdorren lässt.
- Bei Mais gibt es eine Reihe von Faktoren, die sich auf die Pflanze selbst auswirken. Die wichtigsten Beispiele sind hohe Temperaturen und Trockenheit, die für die Veränderungen in der Pflanzenentwicklung bzw. für den Verlust der Maisernte verantwortlich waren.
- Die Sojabohne wird nicht nur durch die Trockenheit selbst beeinträchtigt, sondern auch durch die landwirtschaftliche Produktion, da die Welt auf die Sojabohne als Proteinquelle angewiesen ist.
Salzstress bei PflanzenEdit
Die Versalzung des Bodens, die Anhäufung wasserlöslicher Salze in einem Ausmaß, das sich negativ auf die Pflanzenproduktion auswirkt, ist ein weltweites Phänomen, das etwa 831 Millionen Hektar Land betrifft. Genauer gesagt bedroht dieses Phänomen 19,5 % der bewässerten und 2,1 % der unbewässerten landwirtschaftlichen Flächen der Welt (Trockenland). Ein hoher Salzgehalt im Boden kann für Pflanzen schädlich sein, da wasserlösliche Salze den Gradienten des osmotischen Potenzials verändern und folglich viele Zellfunktionen hemmen können. Ein hoher Salzgehalt im Boden kann beispielsweise den Prozess der Photosynthese hemmen, indem er die Wasseraufnahme der Pflanze einschränkt; ein hoher Gehalt an wasserlöslichen Salzen im Boden kann das osmotische Potenzial des Bodens und damit den Unterschied im Wasserpotenzial zwischen dem Boden und den Wurzeln der Pflanze verringern, wodurch der Elektronenfluss von H2O zu P680 im Reaktionszentrum von Photosystem II eingeschränkt wird.
Im Laufe der Generationen haben viele Pflanzen mutiert und verschiedene Mechanismen entwickelt, um den Auswirkungen des Salzgehalts zu begegnen. Ein guter Bekämpfer des Salzgehalts in Pflanzen ist das Hormon Ethylen. Ethylen ist dafür bekannt, das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen zu regulieren und mit Stressbedingungen umzugehen. Viele zentrale Membranproteine in Pflanzen, wie z. B. ETO2, ERS1 und EIN2, werden für die Ethylen-Signalübertragung bei vielen pflanzlichen Wachstumsprozessen verwendet. Mutationen in diesen Proteinen können zu erhöhter Salzempfindlichkeit führen und das Pflanzenwachstum einschränken. Die Auswirkungen von Salzgehalt wurden an Arabidopsis-Pflanzen untersucht, bei denen die Proteine ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 und EIN4 mutiert sind. Diese Proteine werden für die Ethylensignalisierung gegen bestimmte Stressbedingungen wie Salz verwendet, und der Ethylenvorläufer ACC wird verwendet, um jegliche Empfindlichkeit gegenüber Salzstress zu unterdrücken.
Phosphatmangel bei PflanzenEdit
Phosphor (P) ist ein essentieller Makronährstoff, der für das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen erforderlich ist, aber die meisten Böden der Welt sind in diesem wichtigen Pflanzennährstoff begrenzt. Pflanzen können P hauptsächlich in Form von löslichem anorganischem Phosphat (Pi) verwerten, sind jedoch abiotischem Stress ausgesetzt, wenn nicht genügend lösliches PO4 im Boden vorhanden ist. Phosphor bildet in alkalischen Böden unlösliche Komplexe mit Ca und Mg und in sauren Böden mit Al und Fe, wodurch er für die Pflanzenwurzeln nicht verfügbar ist. Wenn der bioverfügbare P im Boden begrenzt ist, zeigen Pflanzen umfangreiche abiotische Stressphänotypen wie kurze Primärwurzeln und mehr Seitenwurzeln und Wurzelhaare, um mehr Oberfläche für die Pi-Absorption zur Verfügung zu stellen, sowie die Ausscheidung von organischen Säuren und Phosphatase, um Pi aus komplexen P-haltigen Molekülen freizusetzen und es für die wachsenden Pflanzenorgane verfügbar zu machen. Es hat sich gezeigt, dass PHR1, ein MYB-verwandter Transkriptionsfaktor, ein Hauptregulator der P-Starvationsreaktion in Pflanzen ist. PHR1 reguliert nachweislich auch den umfassenden Umbau von Lipiden und Metaboliten während Phosphor-Limitierungsstress
TrockenstressEdit
Drogenstress, definiert als natürlich vorkommendes Wasserdefizit, ist eine der Hauptursachen für Ernteverluste in der Landwirtschaft. Dies ist darauf zurückzuführen, dass Wasser für so viele grundlegende Prozesse des Pflanzenwachstums benötigt wird. In den letzten Jahren ist es besonders wichtig geworden, einen Weg zur Bekämpfung von Trockenstress zu finden. Aufgrund der zunehmenden globalen Erwärmung ist ein Rückgang der Niederschläge und damit eine Zunahme der Trockenheit in der Zukunft sehr wahrscheinlich. Pflanzen haben viele Mechanismen und Anpassungen entwickelt, um mit Trockenstress umzugehen. Eine der wichtigsten Methoden, mit denen Pflanzen Trockenstress bekämpfen, ist das Schließen der Spaltöffnungen. Ein Schlüsselhormon, das das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen steuert, ist Abscisinsäure (ABA). Die Synthese von ABA bewirkt, dass ABA an Rezeptoren bindet. Diese Bindung wirkt sich dann auf die Öffnung von Ionenkanälen aus, wodurch der Turgordruck in den Spaltöffnungen sinkt und diese sich schließen. Jüngste Studien von Gonzalez-Villagra et al. zeigten, wie der ABA-Spiegel in trockenheitsgestressten Pflanzen anstieg (2018). Sie zeigten, dass Pflanzen, die sich in einer Stresssituation befanden, mehr ABA produzierten, um zu versuchen, das in ihren Blättern vorhandene Wasser zu bewahren. Ein weiterer äußerst wichtiger Faktor bei der Bewältigung von Trockenstress und der Regulierung der Wasseraufnahme und -abgabe sind Aquaporine (AQPs). AQPs sind integrale Membranproteine, die Kanäle bilden. Die Hauptaufgabe dieser Kanäle ist der Transport von Wasser und anderen notwendigen gelösten Stoffen. AQPs werden sowohl transkriptionell als auch posttranskriptionell durch viele verschiedene Faktoren wie ABA, GA3, pH-Wert und Ca2+ reguliert, und der spezifische Gehalt an AQPs in bestimmten Pflanzenteilen wie Wurzeln oder Blättern trägt dazu bei, so viel Wasser wie möglich in die Pflanze zu ziehen. Wenn die Wissenschaftler den Mechanismus der AQPs und des Hormons ABA verstehen, werden sie in Zukunft besser in der Lage sein, trockenheitsresistente Pflanzen zu züchten.
Eine interessante Sache, die man bei Pflanzen gefunden hat, die ständig der Trockenheit ausgesetzt sind, ist ihre Fähigkeit, eine Art „Gedächtnis“ zu bilden. In einer Studie von Tombesi et al. wurde festgestellt, dass Pflanzen, die zuvor Trockenheit ausgesetzt waren, in der Lage waren, eine Art Strategie zu entwickeln, um den Wasserverlust zu minimieren und den Wasserverbrauch zu senken. Sie fanden heraus, dass Pflanzen, die Trockenheit ausgesetzt waren, die Art und Weise, wie sie ihre Spaltöffnungen regulierten, und die so genannte „hydraulische Sicherheitsmarge“ veränderten, um die Anfälligkeit der Pflanze zu verringern. Durch die Änderung der Spaltöffnungsregulierung und damit der Transpiration waren die Pflanzen in der Lage, in Situationen, in denen die Verfügbarkeit von Wasser abnahm, besser zu funktionieren.