FunktionBearbeiten
Ursprünglich glaubte man, dass ABA an der Abszission beteiligt ist, daher auch der Name. Heute weiß man, dass dies nur bei einer kleinen Anzahl von Pflanzen der Fall ist. Die ABA-vermittelte Signalübertragung spielt auch eine wichtige Rolle bei der Reaktion der Pflanzen auf Umweltstress und Krankheitserreger. Die Pflanzengene für die ABA-Biosynthese und die Sequenz des Signalwegs wurden aufgeklärt. ABA wird auch von einigen pflanzenpathogenen Pilzen über einen Biosyntheseweg produziert, der sich von der ABA-Biosynthese in Pflanzen unterscheidet.
In Vorbereitung auf den Winter wird ABA in den Endknospen produziert. Dies verlangsamt das Pflanzenwachstum und veranlasst die Blattprimordien, Schuppen zu entwickeln, um die schlafenden Knospen während der kalten Jahreszeit zu schützen. ABA hemmt auch die Zellteilung im vaskulären Kambium und passt sich an die kalten Bedingungen im Winter an, indem es das primäre und sekundäre Wachstum unterbricht.
Abscisinsäure wird auch in den Wurzeln als Reaktion auf ein vermindertes Bodenwasserpotenzial (das mit trockenem Boden einhergeht) und andere Situationen, in denen die Pflanze unter Stress steht, produziert. ABA wandert dann zu den Blättern, wo es das osmotische Potenzial der stomatären Wächterzellen rasch verändert, so dass diese schrumpfen und sich die Spaltöffnungen schließen. Die ABA-induzierte Schließung der Spaltöffnungen verringert die Transpiration (Verdunstung von Wasser aus den Spaltöffnungen) und verhindert so einen weiteren Wasserverlust aus den Blättern in Zeiten geringer Wasserverfügbarkeit. Es wurde eine enge lineare Korrelation zwischen dem ABA-Gehalt der Blätter und ihrem Leitwert (stomatärer Widerstand) auf der Basis der Blattfläche festgestellt.
Die Keimung der Samen wird durch ABA im Antagonismus mit Gibberellin gehemmt. ABA verhindert auch den Verlust der Samenruhe.
Verschiedene ABA-mutierte Arabidopsis thaliana-Pflanzen wurden identifiziert und sind im Nottingham Arabidopsis Stock Centre erhältlich – sowohl solche mit einem Mangel an ABA-Produktion als auch solche mit einer veränderten Empfindlichkeit gegenüber seiner Wirkung. Pflanzen, die überempfindlich oder unempfindlich gegenüber ABA sind, zeigen Phänotypen bei der Samenruhe, der Keimung und der Regulierung der Stomata, und einige Mutanten zeigen ein verkümmertes Wachstum und braune/gelbe Blätter. Diese Mutanten spiegeln die Bedeutung von ABA für die Samenkeimung und die frühe Embryonalentwicklung wider.
Pyrabactin (ein pyridylhaltiger ABA-Aktivator) ist ein Naphthalinsulfonamid-Hypokotyl-Zellausdehnungshemmer, der ein Agonist des ABA-Signalwegs im Samen ist. Es ist der erste Agonist des ABA-Signalwegs, der nicht strukturell mit ABA verwandt ist.
HomöostaseBearbeiten
BiosyntheseBearbeiten
Abscisinsäure (ABA) ist ein isoprenoides Pflanzenhormon, das im plastidalen 2-C-Methyl-D-erythritol-4-phosphat (MEP)-Weg synthetisiert wird; Im Gegensatz zu den strukturell verwandten Sesquiterpenen, die aus dem von Mevalonsäure abgeleiteten Vorläufer Farnesyldiphosphat (FDP) gebildet werden, wird das C15-Grundgerüst von ABA nach der Spaltung von C40-Carotinoiden im MEP gebildet. Zeaxanthin ist der erste ABA-Vorläufer; eine Reihe von enzymkatalysierten Epoxidierungen und Isomerisierungen über Violaxanthin und eine abschließende Spaltung des C40-Carotinoids durch eine Dioxygenierungsreaktion ergibt den proximalen ABA-Vorläufer Xanthoxin, der dann weiter zu ABA oxidiert wird. über Abscisaldehyd.
Abamin wurde als erster spezifischer ABA-Biosynthese-Inhibitor konzipiert, synthetisiert, entwickelt und dann patentiert, der es ermöglicht, den endogenen ABA-Spiegel zu regulieren.
Ort und Zeitpunkt der ABA-BiosyntheseBearbeiten
- Während der Austrocknung des vegetativen Gewebes und bei Bodenverdichtung der Wurzeln freigesetzt.
- Synthetisiert in grünen Früchten zu Beginn der Winterperiode
- Synthetisiert in reifenden Samen, die Dormanz etablieren
- Mobil im Blatt und kann schnell von den Wurzeln zu den Blättern durch den Transpirationsstrom im Xylem verlagert werden
- Produziert als Reaktion auf Umweltstress, wie Hitzestress, Wasserstress, Salzstress
- Synthetisiert in allen Pflanzenteilen, z.B., Wurzeln, Blüten, Blättern und Stängeln
- ABA wird in fast allen Zellen synthetisiert, die Chloroplasten oder Amyloplasten enthalten
InaktivierungEdit
ABA kann über CYP707A (eine Gruppe von P450-Enzymen) zu Phasensäure katabolisiert oder durch Glucosekonjugation (ABA-Glucoseester) über das Enzym AOG inaktiviert werden. Der Katabolismus über CYP707A ist sehr wichtig für die ABA-Homöostase, und Mutanten dieser Gene akkumulieren im Allgemeinen höhere ABA-Konzentrationen als Linien, die ABA-Biosynthesegene überexprimieren. In Bodenbakterien wurde über einen alternativen katabolischen Weg berichtet, der über das Enzym Vomifoliol-Dehydrogenase zu Dehydrovomifoliol führt.
WirkungenBearbeiten
- Antitranspirant – Induziert die Schließung der Stomata und verringert die Transpiration, um Wasserverlust zu verhindern.
- Hemmt die Fruchtreifung
- Verantwortlich für die Samenruhe durch Hemmung des Zellwachstums – hemmt die Samenkeimung
- Hemmt die Synthese von Kinetin-Nukleotid
- Downreguliert Enzyme, die für die Photosynthese benötigt werden.
- Wirkt auf die Endodermis, um das Wachstum der Wurzeln zu verhindern, wenn sie salzigen Bedingungen ausgesetzt sind
- Behindert die Zellteilung
- Auslöser der Keimruhe – Es wird verwendet, um die Keimruhe in den Samen auszulösen
- Verwendet als Antitranspirant – In Gebieten, die zu Trockenheit neigen, ist Wasserstress ein ernstes Problem in der landwirtschaftlichen Produktion. Daher werden ABA-Sprays vorgeschlagen, die eine teilweise Schließung der Spaltöffnungen für einige Tage bewirken, um den Transpirationsverlust von Wasser zu verringern
SignalkaskadeBearbeiten
In Abwesenheit von ABA, hemmt die Phosphatase ABI1-INSENSITIVE1 (ABI1) die Wirkung von SNF1-verwandten Proteinkinasen (Unterfamilie 2) (SnRK2s). ABA wird durch die PYRABACTIN RESISTANCE 1 (PYR1) und PYR1-ähnliche Membranproteine wahrgenommen. Bei ABA-Bindung bindet PYR1 an ABI1 und hemmt es. Wenn SnRK2 aus der Hemmung entlassen werden, aktivieren sie mehrere Transkriptionsfaktoren aus der Familie der ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTORs (ABF). Die ABFs bewirken dann Veränderungen in der Expression einer großen Anzahl von Genen. Es wird angenommen, dass etwa 10 % der Pflanzengene durch ABA reguliert werden.