FunctionEdit
Eine Pflanze wirft einen Teil ab, um ein nicht mehr benötigtes Glied abzustoßen, z. B. ein Blatt im Herbst oder eine Blüte nach der Befruchtung, oder um sich fortzupflanzen. Die meisten laubabwerfenden Pflanzen werfen ihre Blätter vor dem Winter ab, während immergrüne Pflanzen ihre Blätter ständig abwerfen. Eine andere Form der Abszission ist der Fruchtfall, bei dem eine Pflanze ihre noch unreifen Früchte abwirft, um Ressourcen zu sparen, die für die Reifung der verbleibenden Früchte benötigt werden. Wenn ein Blatt beschädigt ist, kann eine Pflanze es auch abwerfen, um Wasser oder Photosyntheseleistung zu sparen, je nach den „Kosten“ für die Pflanze als Ganzes. Die Abszissionsschicht hat eine grünlich-graue Farbe.
Abszission kann auch bei vorzeitigen Blättern als Mittel der Pflanzenabwehr auftreten. Es wurde gezeigt, dass die vorzeitige Blattabspaltung als Reaktion auf den Befall durch Gallenläuse auftritt. Durch die Abszission von Blättern, die von Blattläusen befallen sind, können die Pflanzen die Schädlingspopulation nachweislich massiv reduzieren, da 98 % der Blattläuse in den abszissionierten Gallen sterben. Die Abszission ist selektiv, und die Wahrscheinlichkeit, dass Blätter abfallen, steigt mit der Anzahl der Gallen. Bei einem Blatt mit drei oder mehr Gallen war die Wahrscheinlichkeit, dass es abfällt, viermal höher als bei einem Blatt mit einer Gallen und 20-mal höher als bei einem Blatt ohne Gallen.
ProcessEdit
Die Abszission erfolgt in einer Reihe von drei Ereignissen: 1) Resorption, 2) Bildung einer Schutzschicht und 3) Ablösung. Die Schritte 2 und 3 können je nach Art in beliebiger Reihenfolge erfolgen.
ResorptionEdit
Bei der Resorption wird das Chlorophyll abgebaut, um den Großteil der Nährstoffe zu extrahieren. Stickstoff ist im Chlorophyll enthalten und ist oft ein limitierender Nährstoff für Pflanzen, da Pflanzen große Mengen an N benötigen, um Aminosäuren, Nukleinsäuren, Proteine und bestimmte Pflanzenhormone zu bilden. Sobald Stickstoff und andere Nährstoffe aus dem Chlorophyll extrahiert wurden, wandern die Nährstoffe zu anderen Geweben der Pflanze. Die Resorption ist der Grund dafür, dass die Blätter im Herbst ihre Farbe ändern. Die Carotinoide in den Blättern werden langsamer abgebaut als das Chlorophyll, so dass die Blätter im Herbst gelb und orange erscheinen.
Bildung einer SchutzschichtBearbeiten
Die Zellen unter der Abszissionszone teilen sich und bilden eine Schicht aus Korkzellen. Zu beiden Seiten der Abszissionszone befinden sich Schichten von Parenchymzellen, die unter der Abszissionszone Suberin und Lignin produzieren und in die neue Schicht von Korkzellen injizieren. Suberin und Lignin bilden eine dauerhafte und wasserdichte Schicht für die Pflanze, sobald das Organ abgelöst ist.
AblösungBearbeiten
Dieser Schritt kann je nach Art auf unterschiedliche Weise erfolgen, findet aber immer an der Abszissionszone statt. Die Ablösung kann erfolgen, wenn Schichten von Parenchymzellen Zellwandenzyme absondern, um die Mittellamelle, die die Zellwände an der Abszissionszone zusammenhält, selbst zu verdauen. Dadurch brechen die Zellen der Abszissionszone auseinander und das Blatt oder ein anderer Pflanzenteil fällt ab. Die Pflanzenzellen an der Spaltzone nehmen eine große Menge Wasser auf, schwellen an und platzen schließlich, so dass das Organ abfällt. Nach der Ablösung wird die schützende Korkschicht freigelegt.
MechanismenBearbeiten
StrukturBearbeiten
Bei Laubbäumen bildet sich an der Basis des Blattstiels eine Abszissionszone, auch Trennzone genannt. Sie besteht aus einer oberen Schicht, die Zellen mit schwachen Wänden aufweist, und einer unteren Schicht, die sich im Herbst ausdehnt und die schwachen Wände der Zellen in der oberen Schicht aufbricht. Dadurch kann das Blatt abgeworfen werden.
Chlorophyllmangel als AuslöserBearbeiten
Die Verringerung der Chlorophyllproduktion in den Blättern aufgrund des verringerten Sonnenlichts im Herbst erklärt, warum manche Blätter gelb werden. Da die gelbe Farbe jedoch Blattläuse anlocken kann, färben einige Bäume die Blätter stattdessen rot, indem sie ein leuchtendes Pigment injizieren. Der Verlust von Chlorophyll kann auch zum Abwurfprozess beitragen.
ChemicalEdit
Eine Vielzahl reaktiver Sauerstoffspezies (ROS) wird von Pflanzen in Zeiten von (biotischem und abiotischem) Stress erzeugt, darunter UV-Licht, kühle Temperaturen, übermäßiges Licht, Pathogene, Parasiten und hoher Salzgehalt. Das Vorhandensein und die kontinuierliche Produktion dieser ROS führt zu einer Störung der Homöostase der zellulären Komponenten, was zu Stoffwechselstörungen und zur Expression von zellwandabbauenden Enzymen (WDEs) führt.
HormonalEdit
Während Forscher ursprünglich glaubten, dass Abscisinsäure das Hormon ist, das die Abszission anregt (nach dem das Hormon benannt wurde), wurde später bewiesen, dass es nicht die Hauptrolle spielt. Vielmehr wurden Auxin, ein Pflanzenhormon, und Ethylen als wichtige Regulatoren der Abszissionssignalgebung identifiziert. Die beiden Verbindungen wirken synergistisch: Wenn der Auxinspiegel sinkt, verringert sich der Fluss von Auxin zur Abszissionszone. Die Erschöpfung des Auxins macht die Abszissionszone empfindlich für Ethylen. Wenn die Pflanze dann Ethylen ausgesetzt wird, wird die Genexpression von zellwandabbauenden Enzymen wie Cellulase und Polygalacturonase aktiviert. Dies bedeutet jedoch nicht, dass Ethylen direkt die Expression des WDE-Gens aktiviert, da die Elemente, die für die Erkennung von Ethylen verantwortlich sind, nicht in der Promotorregion des Gens gefunden wurden.
Der schwindende Auxinspiegel wurde auch mit der Veränderung der Herbstblattfarbe in Verbindung gebracht.