Einige von Ihnen, die mit der Arbeit meiner Kollegen und mir vertraut sind, werden wissen, dass wir das Konzept der minimalen lebensfähigen Populationsgröße seit Jahren untersuchen (siehe Referenzen am Ende dieses Beitrags). Als ich mit dieser wissenschaftlichen Untersuchung begann, ahnte ich noch nicht, dass sie mehr als nur ein paar Gegner hervorbringen würde.
Es könnte eine philosophische Perspektive sein, die Menschen einnehmen, wenn sie sich weigern zu glauben, dass es so etwas wie eine „minimale“ Anzahl von Individuen in einer Population gibt, die eine hohe (d.h. fast sichere) Wahrscheinlichkeit des Fortbestands garantiert. Ich bin mir da nicht sicher. Aus welchen Gründen auch immer, gibt es jedoch einige erbitterte Gegner des Konzepts bzw. seiner Anwendung.
Dennoch entwickelt ein beträchtlicher Teil der quantitativen Naturschutzökologie – in verschiedenen Formen – Populationslebensfähigkeitsanalysen, um die Wahrscheinlichkeit abzuschätzen, dass eine Population (oder eine ganze Art) ausstirbt. Wenn die Wahrscheinlichkeit unannehmbar hoch ist, können verschiedene Managementansätze eingesetzt (und modelliert) werden, um das Schicksal der Population zu verbessern. Die Kehrseite einer solchen Analyse ist natürlich die Feststellung, ab welcher Populationsgröße die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens vernachlässigbar wird.
„Vernachlässigbar“ ist an sich ein subjektiver Begriff, so wie das Wort „sehr“ für verschiedene Menschen unterschiedliche Bedeutungen haben kann. Aus diesem Grund haben wir versucht, die Kriterien für „vernachlässigbar“ für die Mindestgröße lebensfähiger Populationen zu standardisieren, was fast genau dem entspricht, was die fast allgemein akzeptierte Rote Liste der IUCN mit ihren verschiedenen (kategorischen) Kategorien für das Aussterberisiko versucht.
Die meisten vernünftigen Menschen werden aber wahrscheinlich zustimmen, dass < 1 % Wahrscheinlichkeit des Aussterbens über viele Generationen (40, im Falle unseres Vorschlags) ein akzeptables Ziel ist. Ich persönlich würde mich ziemlich sicher fühlen, wenn die Überlebenswahrscheinlichkeit meiner eigenen Familie > 99 % über die nächsten 40 Generationen betragen würde.
Einige Leute sträuben sich jedoch gegen die Vorstellung, in der Ökologie Verallgemeinerungen zu machen (komisch – ich hatte immer den Eindruck, dass es genau das ist, was wir als Wissenschaftler tun sollten – herausfinden, wie die Dinge in den meisten Situationen funktionieren, so dass die Mechanismen immer klarer werden – nennen Sie mich einen Träumer).
Als wir also in mehreren hochrangigen Zeitschriften angegriffen wurden, kam das etwas überraschend. Der letzte Schlag kam in Form eines Artikels in Trends in Ecology and Evolution. Wir haben eine (notwendigerweise kurze) Antwort auf diesen Artikel verfasst, in der wir seine Ungenauigkeiten und Widersprüche aufzeigen, aber wir waren nicht in der Lage, die Unzulänglichkeiten des Artikels vollständig zu erläutern. Ich freue mich jedoch, sagen zu können, dass wir dies nun getan haben und unseren Kommentar zu diesem Artikel zu einer umfassenderen Überprüfung erweitert haben.
Unter der Leitung des prominenten Naturschutzgenetikers Professor Richard Frankham und unter Einbeziehung meines langjährigen Partners in wissenschaftlichen Verbrechen, Professor Barry Brook, haben wir soeben eine umfassende Überprüfung der ’50/500′-Regel veröffentlicht, die seit den Veröffentlichungen von Franklin und Soulé im Jahr 1980 gilt.
Bevor ich auf die Details eingehe, muss ich zunächst sagen, was für eine wirklich angenehme und demütigende Erfahrung es war, mit Dick zu arbeiten. Er hat wirklich … . Dicks Wissen ist nicht nur beeindruckend, er ist auch einer der nettesten Kerle überhaupt. Was für eine erstaunliche Kombination von Charaktereigenschaften. Ich hoffe, dass ich so werde wie er, wenn ich groß bin.
Zurück zu den Details. Wie bereits erwähnt, gibt es die so genannte ’50/500′-Regel seit über 30 Jahren und sie gilt in fast allen Kreisen, die sich mit kleinen Populationen befassen, als allgemeine Management-Richtlinie. Grundsätzlich besagt diese Regel, dass eine effektive Populationsgröße (Ne) von mindestens 50 Individuen in einer Population erforderlich ist, um eine Inzuchtdepression (d. h. einen Verlust der „Fitness“ aufgrund genetischer Probleme) zu vermeiden. Um zu vermeiden, dass das evolutionäre Potenzial (die Fähigkeit einer Population, sich weiterzuentwickeln, um mit Umweltveränderungen fertig zu werden) erodiert, ist eine Ne von mindestens 500 erforderlich.
Der Schlüssel hier ist der kleine Qualifizierer effektiv. Ne ist die Anzahl der Individuen, die zu demselben Verlust an genetischer Vielfalt, Inzucht oder genetischer Drift führen würde, wenn sie sich wie eine idealisierte Population verhalten würden. Toll, sagen Sie? Eher: „Was zum Teufel soll das bedeuten?“
Nun, eine „idealisierte“ Population ist genau das – sie ist nicht real. In einer perfekten Welt wäre ein Zuchtpaar völlig unverwandt, so dass es keine Chance hätte, Nachkommen mit genetischen Defekten zu produzieren, da jeder Elternteil keine schädlichen Allele an einem bestimmten Locus spendet. Natürlich verhalten sich reale Populationen selten so, so dass einige Paare ein gewisses Maß an „Verwandtschaft“ aufweisen. Sie wissen, was passiert – wenn die Population kleiner wird, steigt die Chance, sich mit einem Verwandten fortzupflanzen, und es kommt zu Inzucht.
Es stellt sich heraus, dass das „durchschnittliche“ Verhältnis zwischen der effektiven Population und der Zensuspopulation (Nc, die Anzahl der Individuen, die in einer Population gezählt werden – normalerweise nur die Erwachsenen) etwa 0,1 bis 0,2 beträgt. Mit anderen Worten: Auf 5 bis 10 Individuen, die in der Population gezählt werden, kommt im Durchschnitt nur 1 „effektives“ Individuum (genetisch gesehen).
Lassen Sie uns also die Rechnung machen. Ne = 50 bedeutet im Durchschnitt Nc = 250 bis 500, und Ne = 500 bedeutet Nc = 2500 – 5000. Kommt Ihnen das bekannt vor? Tatsächlich ist etwa 5000 das, was unsere Meta-Analyse der demografischen (d. h. durch Volkszählung ermittelten) Mindestgröße einer lebensfähigen Population nahelegt.
Ja, wir haben die Argumente schon gehört – es ist nicht immer ein Ne:Nc zwischen 0,1 und 0,2, und nicht alle Populationen brauchen 5000+, um zu „überleben“. Aber das ist überhaupt nicht das, was wir sagen – ohne eine ziemlich schwierig zu messende Schätzung des wahren Ne:Nc für eine bestimmte Population, sollte man in der Tat auf die durchschnittliche Situation zurückgreifen, um sicher zu sein.
Aber wenn man die genetischen Argumente allein betrachtet, beginnt die 50/500-Regel zu versagen. Als grundlegende Annahme in vielen Kriterien der Roten Liste der IUCN ist es unglaublich wichtig, dass die Regel „richtig“ ist.
Wie unsere Überprüfung – mit umfangreichen Beweisen und gut unterstützten Argumenten – zeigt, ist 50 in der Tat zu niedrig, um sicherzustellen, dass bei der Mehrzahl der untersuchten Arten keine Inzuchtdepression auftritt. Tatsächlich ist Ne ≥ 100 (d.h. Nc ≥ 500 bis 1000) näher am tatsächlichen Minimum. Ebenso stellt Ne = 500 nicht unbedingt sicher, dass eine Population ihr evolutionäres Potenzial auf Dauer beibehält; auch dieser Wert sollte auf Ne ≥ 1000 (Nc ≥ 5000 bis 10000) verdoppelt werden.
Das bedeutet natürlich, dass sich für einige Arten die Kategorien der Roten Liste ändern müssten – insbesondere für diejenigen, die unter Kriterium C eingestuft sind. Vor allem aber bedeutet es, dass man, wenn man nicht auf Populationsgrößen in den 1000er Jahren (vorzugsweise in den hohen 1000er Jahren) abzielt, unbeabsichtigt (oder absichtlich) auf das Aussterben hinsteuert.
Das Argument, dass wir solche Dinge nicht sagen sollten, weil einige Arten diese Größen nie erreichen werden, kann ich nicht so recht glauben. Gewöhnen Sie sich daran – Aussterben findet statt, und wir müssen uns überlegen, wofür wir unsere Naturschutzgelder am besten ausgeben.
Ich freue mich auf die folgenden Kommentare.
CJA Bradshaw
- Frankham R, CJA Bradshaw, BW Brook. 2014. Genetics in conservation management: revised recommendations for the 50/500 rules, Red List criteria and population viability analyses. Biological Conservation 170: 53-63. doi:10.1016/j.biocon.2013.12.036
- Frankham, R, BW Brook, CJA Bradshaw, LW Traill, D Spielman. 2013. 50/500 rule and minimum viable populations: response to Jamieson and Allendorf. Trends in Ecology and Evolution 28: 187-188. doi:10.1016/j.tree.2013.01.002
- Bradshaw, CJA, Clements, GR, WF Laurance, BW Brook. 2011. Better SAFE than sorry. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 487-488. doi:10.1890/11.WB.028
- Brook, BW, CJA Bradshaw, LW Traill, R Frankham. 2011. Minimum viable population size: not magic, but necessary. Trends in Ecology and Evolution 26: 619-620. doi:10.1016/j.tree.2011.09.006
- Clements, GR, CJA Bradshaw, BW Brook, WF Laurance. 2011. The SAFE index: using a threshold population target to measure relative species threat. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 521-525. doi:10.1890/100177
- Traill, LW, BW Brook, R Frankham, CJA Bradshaw. 2010. Pragmatische Ziele für die Lebensfähigkeit von Populationen in einer sich schnell verändernden Welt. Biological Conservation 143: 28-34. doi:10.1016/j.biocon.2009.09.001
- Field, IC, MG Meekan, RC Buckworth, CJA Bradshaw. 2009. Die Anfälligkeit von Haien, Rochen und Chimären für das globale Aussterben. Advances in Marine Biology 56: 275-363. doi:10.1016/S0065-2881(09)56004-X
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook. 2007. Minimum viable population size: a meta-analysis of 30 years of published estimates. Biological Conservation 139: 159-166. doi:10.1016/j.biocon.2007.06.011
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook (Autoren); Mark McGinley (Topic Editor). 2007. Minimum viable population size. In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment)
- Brook, BW, LW Traill, CJA Bradshaw. 2006. Minimum viable population size and global extinction risk are unrelated. Ecology Letters 9: 375-382. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00883.x