Um diesen Mechanismus besser zu verstehen, wird im Folgenden eine einfache Aufschlüsselung des Geruchsweges gegeben. Wenn der Mensch kaut, werden flüchtige Geschmacksstoffe durch die Nasopharanx und die Geruchsrezeptoren gedrückt.
RiechepithelBearbeiten
Die erste Station des Geruchssystems ist das Riechepithel, ein Gewebe, das auf dem Dach der Nasenhöhle liegt und Geruchsrezeptoren beherbergt. Geruchsrezeptoren sind bipolare Neuronen, die Geruchsstoffe aus der Luft binden und sich am Riechnerv versammeln, bevor sie Axone zu den Dendriten der Mitralzellen im Riechkolben weiterleiten. Die sensorischen Rezeptoren in Mund und Nase sind im Ruhezustand polarisiert und depolarisieren sich als Reaktion auf eine Veränderung in der Umgebung, z. B. wenn sie mit Geruchsmolekülen in Kontakt kommen. Geruchsmoleküle, die aus Kohlenwasserstoffketten mit funktionellen Gruppen bestehen, binden an die Sinnesrezeptoren in Nase und Mund. Zu den Eigenschaften der funktionellen Gruppen gehören: (1) Länge der Kohlenstoffkette, (2) Endgruppe, die mit Unterschieden bei verschiedenen Gerüchen einhergeht, (3) Seitengruppe, (4) Chiralität, (5) Form und (6) Größe. Wenn Geruchsmoleküle an Sinnesrezeptoren binden, tun sie dies entsprechend dieser Eigenschaften. Jede Riechzelle hat einen einzigen Rezeptortyp, aber dieser Rezeptor kann „breit abgestimmt“ sein, und Geruchsmoleküle interagieren weiter auf der Rezeptorebene, was bedeutet, dass in bestimmten Fällen ein Geruchsmolekül allein nicht an einen Rezeptor bindet, aber in Gegenwart eines anderen Geruchsmoleküls würde das ursprüngliche Molekül binden und somit nur in Gegenwart des zweiten Moleküls eine Geruchsempfindung erzeugen.
RiechkolbenBearbeiten
Im Riechkolben werden die Geruchsmoleküle räumlich abgebildet. Diese räumlichen Darstellungen werden als „Geruchsbilder“ bezeichnet. Die räumliche Darstellung ermöglicht eine laterale Hemmung oder eine Kontrastverstärkung und Verstärkungskompression. Die Kontrastverstärkung reagiert empfindlich auf Veränderungen und hebt Reize im Gehirn hervor, die sich verändern und nicht ruhen. Die Verstärkungskompression erhöht die Empfindlichkeit für Reize mit geringer Intensität und verringert die Empfindlichkeit für Reize mit hoher Intensität. Der Riechkolben befindet sich zwar noch im Anfangsstadium seines Verständnisses durch die Forscher, aber er unterscheidet den Geruchssinn von den anderen Sinnen, weil er eine Abweichung in der Sinnesbahn von dem darstellt, was für alle anderen Sinne charakteristisch ist. Die Tatsache, dass die Geruchsinformationen stattdessen in einen eigenen spezialisierten Bereich gelangen, könnte auf eine primitive Geschichte des Geruchs und/oder eine besondere Art der Verarbeitung von Geruchsinformationen auf dem Weg zum Kortex hinweisen. Der Riechkolben beherbergt Glomeruli oder Zellknotenpunkte, an denen zusätzlich zu den Mitralzellen Tausende von Rezeptoren desselben Typs zusammenlaufen. Diese Organisation ermöglicht es, eine große Menge an Informationen prägnant darzustellen, ohne eine ebenso große Anzahl von Rezeptortypen zu benötigen. Die sich daraus ergebende Kombination von Geruchsinformationen wird als Geruchsbild auf der Ebene des Riechkolbens bezeichnet.
Bildgebung im RiechkolbenBearbeiten
2DG-MethodeBearbeiten
Im Jahr 1977 entwickelten die Biochemiker Lou Sokoloff, Seymour Kety und Floyd E. Bloom eine Möglichkeit, die Aktivität im Gehirn abzubilden, indem sie den Sauerstoffstoffwechsel im Rattenhirn verfolgten. Nervenzellen benötigen Sauerstoff und Glukose zur Energiegewinnung. 2-Desoxyglukose (2DG) ist ein radioaktives Glukose-Isotop, das im Gehirn verfolgt werden kann, da es eine Spur in der Zelle hinterlässt, wo es normalerweise zur Energiegewinnung verstoffwechselt würde, wenn es Glukose wäre. Nach Stimulierung einer bestimmten Zellregion können Röntgenaufnahmen angefertigt werden, die zeigen, welche Zellen aktiv waren, insbesondere an synaptischen Knotenpunkten.
Die funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRI) kann ebenfalls zur Messung des Stoffwechsels eines Geruchs verwendet werden. Diese Methode ist nicht endständig wie die 2-Desoxyglukose-Methode, so dass ein Tier mit vielen Gerüchen gemessen werden kann und die resultierenden Bilder verglichen werden können.
Methode mit grün fluoreszierenden ProteinenEdit
Schließlich werden bei der Methode mit grün fluoreszierenden Proteinen Mäuse genetisch so verändert, dass sie ein Protein in aktiven Neuronen exprimieren, und eine Kamera kann dann im Schädel der Maus angebracht werden, um die Aktivität zu messen.
ErgebnisseBearbeiten
Diese Methoden zeigen vor allem, dass die Organisation der Geruchsinformationen im Riechkolben räumlich ist. Ähnliche molekulare Muster führen zu ähnlichen Aktivierungsmustern in Bezug auf die Glomeruli, und Glomeruli, die näher beieinander liegen, kodieren ähnliche Merkmale der Geruchsinformation.
RiechrindeBearbeiten
Die dreischichtige Riechrinde, die Pyramidenzellen enthält, ist die nächste Bezugsgröße auf dem Geruchsweg. Eine Pyramidenzelle erhält Informationen von einer Vielzahl von Mitralzellen aus dem Riechkolben, wodurch das zuvor organisierte glomeruläre Muster im olfaktorischen Kortex verteilt wird. Diese Streuung der Informationen der Mitralzellen ermöglicht selbsterregende Rückkopplungsverbindungen, laterale Erregung sowie Selbst- und Seitenhemmung. Diese Prozesse tragen zum Hebb’schen Lernen bei, das nach Donald O. Hebb benannt ist und oft durch die Redewendung „Neuronen, die zusammen feuern, verdrahten sich“ vereinfacht wird. Die Langzeitpotenzierung, der neuronale Mechanismus des Hebbschen Lernens, ermöglicht die Gedächtnisbildung auf der Ebene der Pyramidenzellen. Hebbianisches Lernen ist also im Wesentlichen das Phänomen, durch das sich der olfaktorische Kortex die Ausgabe von Kombinationen von Geruchsmolekülen „merkt“ und die Erkennung von zuvor wahrgenommenen Kombinationen schneller als neue ermöglicht, indem sie mit dem gespeicherten Input abgeglichen werden. Die daraus resultierenden Gerüche, die früher als Geruchsbilder bezeichnet wurden, werden im olfaktorischen Kortex für die Wiedererkennung gespeichert und werden nun als Geruchsobjekte bezeichnet. Erfahrung stärkt daher das Signal-Rausch-Verhältnis, indem ein zuvor wahrgenommenes Geruchsobjekt leichter von einem größeren Hintergrundrauschen unterschieden werden kann.
Orbitofrontaler KortexBearbeiten
Der orbitofrontale Kortex (OFC) ist der endgültige Bestimmungsort der Geruchsinformationen und ist der Ort, an dem die bewusste Geruchswahrnehmung entsteht. Geruchsinformationen gelangen direkt nach dem Durchlaufen des olfaktorischen Kortex in den OFC, was ihn von anderen sensorischen Informationen unterscheidet, die zunächst den Thalamus durchlaufen. Der OFC befindet sich dorsal zum präfrontalen Kortex, so dass Geruchsinformationen direkt in den präfrontalen Kortex, den wichtigsten Entscheidungsbereich des Gehirns, gelangen. Es gibt nur drei Arten von Neuronen, die Geruchsmoleküle passieren, bevor sie den OFC erreichen: die Geruchsrezeptorzellen im Riechepithel, die Mitralzellen und die Riechpyramidalneuronen.
Auf der Ebene des OFC werden Assoziationen mit anderen Hirnbereichen hergestellt, einschließlich des Inputs aus dem Mund (Somatosensibilität), des emotionalen Inputs (Amygdala), der visuellen Informationen und der bewertenden Informationen (präfrontaler Kortex). Der OFC ist für die selektive Geruchsabstimmung, die Verschmelzung von sensorischen Bereichen und die hedonische Bewertung von Gerüchen verantwortlich.