OHJEET:
Tutustutaan Endospermiin. Kun olet lukenut tämän artikkelin, opit mm: 1. Endospermin merkitys 2. Endospermin muodostustyypit.
Endospermin merkitys:
Endospermi muodostaa alkion pääasiallisen ravinnonlähteen. Gymnospermeissä endospermi on haploidi (n) ja muodostaa naaraspuolisen gametofyytin jatkumon. Toisaalta angiospermeissä se muodostuu useimmiten kahden polaarisen ytimen ja yhden urospuolisen sukusolun fuusion tuloksena. Koska kaikki kolme fuusioon osallistuvaa ydintä ovat haploideja, endospermistä tulee triploidi (3n).
HAVAINNOT:
Normaalitapauksissa endospermi on triploidi, mutta tunnetaan myös haploideja, tetraploideja ja polyploideja endospermiä. Yleensä endospermin ydin jakautuu oospoorin jakautumisen jälkeen, mutta useissa tapauksissa endospermi on muodostunut suurelta osin jo ennen ensimmäistä oospoorin jakautumista. Endospermin muodostuminen on kuitenkin estynyt kahdessa angiospermisuvussa, Orchidaceae- ja Podostemonaceae-suvuissa.
Endospermin muodostumisen tyypit:
Endospermin muodostumisessa on kolme yleistä tyyppiä:
(a) Ydintyyppi,
ADVERTISAATIOT:
(b) Solutyyppi ja
(c) Helobiaalinen tyyppi.
Nukleaarinen tyyppi:
Tässä tyypissä ensimmäiseen jakautumiseen ja yleensä useisiin seuraaviin jakautumisiin ei liity seinämän muodostumista. Ytimet voivat joko pysyä vapaina tai myöhemmissä vaiheissa niistä voi tulla seinämien erottamia.
Jakaantumisen edetessä ytimet työntyvät kohti periferiaa, jolloin muodostuu suuri keskityhjiö. Usein ytimet ovat kasautuneet erityisesti pussin mikropylväisiin ja chalazaalisiin päihin ja muodostavat vain ohuen kerroksen sivuille.
Yleisesti on havaittu, että alkion pussin chalazaalisessa osassa olevat endospermin ytimet ovat suurempia kuin mikropylaarisen pään ytimet. Vapaiden ydinjakautumien määrä vaihtelee eri kasveissa.
Erikoismaininnan ansaitsee Palmian Cocos nuciferan endospermin kehitys. Tässä primaarinen endospermin ydin käy läpi useita vapaita ydinjakautumia. Kun hedelmä on noin 50 mm pitkä, alkion pussi on edelleen täynnä vetistä nestettä tai maitoa, joka sisältää vapaita tumia ja hienoja sytoplasmahiukkasia.
VALMISTELUT:
Myöhemmässä vaiheessa, kun hedelmä on noin 100 mm pitkä, nesteessä näkyy vapaiden tuman lisäksi useita soluja, joista kukin sulkee sisäänsä vaihtelevan määrän ytimiä. Vähitellen nämä solut ja vapaat ytimet asettuvat ontelon periferiaan, ja muodostuu solumaisia endospermikerroksia, joista tulee kookoslihaa.
Kookospähkinän kypsyessä endospermissä ei ole vapaita tumia eikä soluja. Areca-pähkinässä endospermin kehitys on samanlaista kuin kookospähkinässä, mutta alkion pussiontelo on pieni, ja endospermin kasvu täyttää sen kokonaan, ja siitä tulee myöhemmin hyvin kova.
Ydintyyppinen endosperminmuodostus on yleisin tyyppi, ja sitä esiintyy muun muassa maississa, vehnässä, riisissä ja auringonkukassa.
Soluinen tyyppi:
ADVERTISAATIOT:
Tässä tyypissä ensimmäiseen ja useimpiin seuraaviin jakautumisiin liittyy seinämänmuodostus, ja näin pussi jakautuu useisiin kammioihin, joista joissakin voi olla useampi kuin yksi ydin. Ensimmäinen seinämä on yleensä poikittainen, mutta joskus pystysuora tai viisto, ja joissakin muissa tapauksissa jakautumistaso ei ole vakio.
Kahden tai kolmen ensimmäisen jakautumisen jälkeisten seinämien suuntauksen perusteella tämä endospermityyppi on jaettu edelleen useisiin alatyyppeihin.
Helobiaalinen tyyppi:
Tätä tyyppiä esiintyy usein Helobiales-järjestyksen jäsenissä. Tämä tyyppi on ydin- ja solutyyppien välimuoto. Tässä tyypissä ensimmäistä jakautumista seuraa poikittainen seinämä, jonka tuloksena syntyy mikropylväs- ja kitalake. Seuraavat jakaumat ovat yleensä vapaita ydinjakautumia, ja ne voivat muodostua ainoastaan mikropylväskammiosta.
Eremurus on esimerkki tyypillisestä helobiaalisesta endospermistä. Tässä primaarinen endospermin ydin jakautuu poikittain muodostaen kaksi kammiota, suuren mikropylaarikammion ja pienen khalasaalikammion. Vapaita ydinjakautumia tapahtuu molemmissa, mutta ne ovat nopeampia mikropylaarikammiossa. Näin ollen kun chalazaalikammiossa muodostuu neljä ydintä, mikropylaarikammiossa muodostuu kahdeksan ydintä.
HAVAINNOT:
Kun chalazaalikammiossa on kahdeksan ydintä, mikropylaarikammiossa on kuusitoista ydintä, ja kun chalazaalikammiossa on 30-32 ydintä, mikropylaarikammiossa on huomattavan paljon ytimiä.
Vanhemmissa munasarjoissa chalazalikammio alkaa rappeutua. Lopulta, kun solunmuodostus tapahtuu mikropylaarikammiossa, chalazalikammio on lähes murskattu ja siinä on vain muutama epäjärjestäytynyt tuma.