FunciónEditar
Al principio se creía que el ABA participaba en la abscisión, que es como recibió su nombre. Ahora se sabe que esto es así sólo en un pequeño número de plantas. La señalización mediada por el ABA también desempeña un papel importante en las respuestas de las plantas al estrés ambiental y a los patógenos vegetales. Se han dilucidado los genes vegetales para la biosíntesis del ABA y la secuencia de la vía. El ABA también es producido por algunos hongos patógenos de las plantas a través de una ruta biosintética diferente de la biosíntesis del ABA en las plantas.
En la preparación para el invierno, el ABA se produce en las yemas terminales. Esto ralentiza el crecimiento de la planta y dirige los primordios de las hojas a desarrollar escamas para proteger las yemas latentes durante la estación fría. El ABA también inhibe la división de las células en el cambium vascular, ajustándose a las condiciones de frío en el invierno mediante la suspensión del crecimiento primario y secundario.
El ácido abscísico también se produce en las raíces en respuesta a la disminución del potencial hídrico del suelo (que se asocia con el suelo seco) y otras situaciones en las que la planta puede estar bajo estrés. A continuación, el ABA se traslada a las hojas, donde altera rápidamente el potencial osmótico de las células protectoras de los estomas, provocando su contracción y el cierre de los mismos. El cierre estomático inducido por el ABA reduce la transpiración (evaporación del agua fuera de los estomas), impidiendo así una mayor pérdida de agua de las hojas en tiempos de baja disponibilidad de agua. Se ha encontrado una estrecha correlación lineal entre el contenido de ABA en las hojas y su conductancia (resistencia estomática) en base al área foliar.
La germinación de las semillas es inhibida por el ABA en antagonismo con la giberelina. El ABA también previene la pérdida de la latencia de las semillas.
Se han identificado varias plantas de Arabidopsis thaliana mutantes del ABA y están disponibles en el Nottingham Arabidopsis Stock Centre – tanto las que son deficientes en la producción de ABA como las que tienen una sensibilidad alterada a su acción. Las plantas hipersensibles o insensibles al ABA muestran fenotipos en la latencia de las semillas, la germinación y la regulación estomática, y algunos mutantes muestran un crecimiento atrofiado y hojas marrones/amarillas. Estos mutantes reflejan la importancia del ABA en la germinación de la semilla y en el desarrollo temprano del embrión.
La pirbactina (un activador del ABA que contiene piridilo) es un inhibidor de la expansión celular del hipocótilo a base de naftaleno sulfonamida, que es un agonista de la vía de señalización del ABA en la semilla. Es el primer agonista de la vía del ABA que no está relacionado estructuralmente con el ABA.
HomeostasisEditar
BiosíntesisEditar
El ácido abscísico (ABA) es una hormona vegetal isoprenoide, que se sintetiza en la vía plastidial del 2-C-metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP); A diferencia de los sesquiterpenos estructuralmente relacionados, que se forman a partir del precursor farnesil difosfato (FDP) derivado del ácido mevalónico, la columna vertebral C15 del ABA se forma tras la escisión de los carotenoides C40 en el MEP. La zeaxantina es el primer precursor comprometido del ABA; una serie de epoxidaciones e isomerizaciones catalizadas por enzimas a través de la violaxantina, y la escisión final del carotenoide C40 mediante una reacción de dioxigenación produce el precursor proximal del ABA, la xantoxina, que se oxida posteriormente a ABA. a través del aldehído abscísico.
La abamina ha sido diseñada, sintetizada, desarrollada y posteriormente patentada como el primer inhibidor específico de la biosíntesis del ABA, lo que permite regular los niveles endógenos del mismo.
Localización y momento de la biosíntesis del ABAEditar
- Se libera durante la desecación de los tejidos vegetativos y cuando las raíces se encuentran con la compactación del suelo.
- Sintetizada en los frutos verdes al comienzo del período invernal
- Sintetizada en las semillas en maduración, estableciendo la latencia
- Móvil dentro de la hoja y puede ser translocada rápidamente desde las raíces a las hojas por la corriente de transpiración en el xilema
- Producida en respuesta al estrés ambiental, como el estrés térmico, el estrés hídrico, el estrés salino
- Sintetizada en todas las partes de la planta, por ejemplo, raíces, flores, hojas y tallos
- El ABA se sintetiza en casi todas las células que contienen cloroplastos o amiloplastos
InactivaciónEditar
El ABA puede ser catabolizado a ácido fásico a través del CYP707A (un grupo de enzimas P450) o inactivado por conjugación de glucosa (éster de ABA-glucosa) a través de la enzima AOG. El catabolismo a través de las CYP707A es muy importante para la homeostasis del ABA, y los mutantes de esos genes suelen acumular niveles más altos de ABA que las líneas que sobreexpresan los genes biosintéticos del ABA. En las bacterias del suelo, se ha informado de una vía catabólica alternativa que conduce al dehidrovomifoliol a través de la enzima vomifoliol deshidrogenasa.
EfectosEditar
- Antitranspirante – Induce el cierre estomático, disminuyendo la transpiración para evitar la pérdida de agua.
- Inhibe la maduración de los frutos
- Responsable de la latencia de las semillas al inhibir el crecimiento celular – inhibe la germinación de las semillas
- Inhibe la síntesis del nucleótido Kinetina
- Disminuye las enzimas necesarias para la fotosíntesis.
- Actúa sobre la endodermis para impedir el crecimiento de las raíces cuando se exponen a condiciones salinas
- Retrasa la división celular
- Inductor del letargo – Se utiliza para inducir el letargo en las semillas.
- Se utiliza como antitranspirante – En las zonas propensas a la sequía, el estrés hídrico es un grave problema en la producción agrícola. por lo que se sugieren pulverizaciones de ABA que provocan el cierre parcial de los estomas durante unos días , para reducir la pérdida transpiracional de agua
Cascada de señalesEditar
En ausencia de ABA, la fosfatasa ABI1-INSENSIBLE1 (ABI1) inhibe la acción de las proteínas quinasas relacionadas con SNF1 (subfamilia 2) (SnRK2s). El ABA es percibido por las proteínas de membrana PYRABACTIN RESISTENCIA 1 (PYR1) y PYR1-like. Al unirse al ABA, PYR1 se une e inhibe a ABI1. Cuando las SnRK2 se liberan de la inhibición, activan varios factores de transcripción de la familia ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR (ABF). Los ABFs pasan a causar cambios en la expresión de un gran número de genes. Se cree que alrededor del 10% de los genes de las plantas están regulados por el ABA.