FunctionEdit
Una planta abscindirá de una parte bien para desechar un miembro que ya no es necesario, como una hoja durante el otoño, o una flor tras la fecundación, o bien con fines de reproducción. La mayoría de las plantas caducifolias dejan caer sus hojas por abscisión antes del invierno, mientras que las plantas perennes abscinden continuamente de sus hojas. Otra forma de abscisión es la caída de frutos, cuando una planta absuelve los frutos cuando aún están inmaduros, con el fin de conservar los recursos necesarios para que los frutos restantes alcancen la madurez. Si una hoja está dañada, una planta también puede abscindirla para conservar agua o eficiencia fotosintética, dependiendo de los «costes» para la planta en su conjunto. La capa de abscisión es de color verde-grisáceo.
La abscisión también puede ocurrir en hojas prematuras como medio de defensa de la planta. Se ha demostrado que la abscisión prematura de las hojas se produce en respuesta a la infestación de los áfidos de las agallas. Al abscindir de las hojas que se han convertido en huéspedes de las agallas de los áfidos, se ha demostrado que las plantas disminuyen masivamente la población de la plaga, ya que el 98% de los áfidos en las agallas abscisas murieron. La abscisión es selectiva, y la posibilidad de que se caigan las hojas aumenta a medida que aumenta el número de agallas. Una hoja con tres o más agallas tenía cuatro veces más probabilidades de abscisión que una hoja con una, y 20 veces más probabilidades de caer que una hoja sin ninguna agalla.
ProcessEdit
La abscisión se produce en una serie de tres eventos: 1) reabsorción, 2) formación de la capa protectora y 3) desprendimiento. Los pasos 2 y 3 pueden ocurrir en cualquier orden dependiendo de la especie.
ResorciónEditar
La resorción implica la degradación de la clorofila para extraer la mayoría de sus nutrientes. El nitrógeno se encuentra en la clorofila y suele ser un nutriente limitante para las plantas porque éstas necesitan grandes cantidades de N para formar aminoácidos, ácidos nucleicos, proteínas y ciertas hormonas vegetales. Una vez que el nitrógeno y otros nutrientes han sido extraídos de la clorofila, los nutrientes se desplazan a otros tejidos de la planta. La reabsorción es lo que hace que las hojas en otoño cambien de color. Los carotenoides de las hojas se degradan más lentamente que la clorofila, por lo que las hojas de otoño aparecen amarillas y anaranjadas.
Formación de la capa protectoraEditar
Las células bajo la zona de abscisión se dividen y forman una capa de células de corcho. Situadas a ambos lados de la zona de abscisión hay capas de células de parénquima, que producen e inyectan suberina y lignina bajo la zona de abscisión en la nueva capa de células de corcho. La suberina y la lignina crean una capa duradera e impermeable para la planta una vez que el órgano se desprende.
DesprendimientoEditar
Este paso puede ocurrir de varias maneras dependiendo de la especie pero siempre ocurre en la zona de abscisión. El desprendimiento puede ocurrir cuando las capas de células del parénquima secretan enzimas de la pared celular para autodigerir la lámina media, que mantiene las paredes celulares unidas en la zona de abscisión. Esto hace que las células de la zona de abscisión se rompan y la hoja u otra parte de la planta se desprenda.Otra forma en que se produce el desprendimiento es a través de la imbibición de agua. Las células de la planta en la zona de abscisión absorben una gran cantidad de agua, se hinchan y acaban por reventar, haciendo que el órgano se desprenda. Una vez desprendido, la capa protectora de corcho quedará expuesta.
MecanismosEditar
EstructuralesEditar
En los árboles de hoja caduca, se forma una zona de abscisión, también llamada zona de separación, en la base del pecíolo. Está compuesta por una capa superior que tiene células con paredes débiles, y una capa inferior que se expande en el otoño, rompiendo las paredes débiles de las células de la capa superior. Esto permite que la hoja se desprenda.
La falta de clorofila como factor desencadenanteEditar
La reducción de la producción de clorofila en las hojas debido a la disminución de la luz solar en otoño explicapor qué algunas hojas se vuelven amarillas. Sin embargo, el color amarillo puede atraer a los áfidos, por lo que algunos árboles vuelven las hojas rojas en su lugar inyectando un pigmento brillante. La pérdida de clorofila también puede contribuir al proceso de abscisión.
ChemicalEdit
Una variedad de especies reactivas de oxígeno (ROS) son generadas por las plantas durante los momentos de estrés (biótico y abiótico), incluyendo la luz ultravioleta, las temperaturas frías, la luz excesiva, los patógenos, los parásitos y la alta salinidad. La presencia y la producción continua de estas ERO provocan una alteración de la homeostasis de los componentes celulares, lo que conduce a una disfunción metabólica y a la expresión de las enzimas que degradan la pared celular (EDC).
HormonalEdit
Aunque los investigadores creyeron en un principio que el ácido abscísico era la hormona que estimulaba la abscisión (por lo que la hormona recibió su nombre), posteriormente se demostró que no desempeña un papel primordial. De hecho, la auxina, una hormona vegetal, y el etileno han sido implicados como reguladores destacados de la señalización de la abscisión. Ambos compuestos actúan de forma sinérgica: A medida que los niveles de auxina disminuyen, se reduce el flujo de auxina hacia la zona de abscisión. El agotamiento de la auxina hace que la zona de abscisión sea sensible al etileno. Cuando la planta se expone al etileno, se activa la expresión genética de las enzimas que degradan la pared celular, como la celulasa y la poligalacturonasa. Sin embargo, esto no quiere decir que el etileno active directamente la expresión del gen WDE, porque los elementos responsables de detectar el etileno no se han encontrado en la región promotora del gen.La disminución de los niveles de auxina también se ha implicado en el cambio de color de las hojas en otoño.