Testosterona
La testosterona, un andrógeno, es una hormona esteroidea producida por las células de Leydig. El término alternativo para las células de Leydig, células intersticiales, refleja su ubicación entre los túbulos seminíferos en los testículos. En los embriones masculinos, la testosterona es secretada por las células de Leydig en la séptima semana de desarrollo, con concentraciones máximas alcanzadas en el segundo trimestre. Esta liberación temprana de testosterona da lugar a la diferenciación anatómica de los órganos sexuales masculinos. En la infancia, las concentraciones de testosterona son bajas. Aumentan durante la pubertad, activando los cambios físicos característicos e iniciando la espermatogénesis.
Funciones de la testosterona
La presencia continua de testosterona es necesaria para mantener el buen funcionamiento del sistema reproductor masculino, y las células de Leydig producen aproximadamente de 6 a 7 mg de testosterona al día. La esteroidogénesis testicular (la fabricación de andrógenos, incluida la testosterona) da lugar a concentraciones de testosterona que son 100 veces mayores en los testículos que en la circulación. El mantenimiento de estas concentraciones normales de testosterona favorece la espermatogénesis, mientras que los niveles bajos de testosterona pueden provocar infertilidad. Además de la secreción intratesticular, la testosterona también se libera en la circulación sistémica y desempeña un papel importante en el desarrollo muscular, el crecimiento óseo, el desarrollo de las características sexuales secundarias y el mantenimiento de la libido (impulso sexual) tanto en los hombres como en las mujeres. En las mujeres, los ovarios secretan pequeñas cantidades de testosterona, aunque la mayor parte se convierte en estradiol. Las glándulas suprarrenales también segregan una pequeña cantidad de testosterona en ambos sexos.
Control de la testosterona
La regulación de las concentraciones de testosterona en todo el organismo es fundamental para la función reproductora masculina. La intrincada interacción entre el sistema endocrino y el sistema reproductor se muestra en la figura 7.
Figura 11. El hipotálamo y la hipófisis regulan la producción de testosterona y las células que ayudan a la espermatogénesis. La hormona liberadora de gonadotropina activa la hipófisis anterior para que produzca la hormona luteinizante y la hormona estimulante del folículo, que a su vez estimulan las células de Leydig y las células de Sertoli, respectivamente. El sistema es un bucle de retroalimentación negativa porque los productos finales de la vía, la testosterona y la inhibina, interactúan con la actividad de la hormona liberadora de gonadotropina para inhibir su propia producción.
La regulación de la producción de testosterona de las células de Leydig comienza fuera de los testículos. El hipotálamo y la hipófisis en el cerebro integran las señales externas e internas para controlar la síntesis y secreción de testosterona. La regulación comienza en el hipotálamo. La liberación pulsátil de una hormona llamada hormona liberadora de gonadotropina desde el hipotálamo estimula la liberación endocrina de hormonas desde la hipófisis. La unión de la hormona liberadora de gonadotropinas a sus receptores en la hipófisis anterior estimula la liberación de las dos gonadotropinas: la hormona luteinizante y la hormona estimulante del folículo. Estas dos hormonas son fundamentales para la función reproductora tanto en el hombre como en la mujer. En los hombres, la hormona foliculoestimulante se une predominantemente a las células de Sertoli dentro de los túbulos seminíferos para promover la espermatogénesis. La hormona foliculoestimulante también estimula a las células de Sertoli para que produzcan unas hormonas denominadas inhibinas, cuya función es inhibir la liberación de la hormona foliculoestimulante desde la hipófisis, reduciendo así la secreción de testosterona. Estas hormonas polipeptídicas se correlacionan directamente con la función de las células de Sertoli y el número de espermatozoides; la inhibina B puede utilizarse como marcador de la actividad espermatogénica. En los hombres, la hormona luteinizante se une a los receptores de las células de Leydig en los testículos y regula la producción de testosterona.
Un bucle de retroalimentación negativa controla predominantemente la síntesis y la secreción tanto de la hormona folículo estimulante como de la hormona luteinizante. Las bajas concentraciones de testosterona en sangre estimulan la liberación hipotalámica de la hormona liberadora de gonadotropina. A continuación, la hormona liberadora de gonadotropina estimula a la hipófisis anterior para que segregue la hormona luteinizante en el torrente sanguíneo. En los testículos, la hormona luteinizante se une a los receptores de la hormona luteinizante en las células de Leydig y estimula la liberación de testosterona. Cuando las concentraciones de testosterona en la sangre alcanzan un umbral crítico, la propia testosterona se une a los receptores de andrógenos tanto en el hipotálamo como en la hipófisis anterior, inhibiendo la síntesis y la secreción de la hormona liberadora de gonadotropina y de la hormona luteinizante, respectivamente. Cuando las concentraciones sanguíneas de testosterona vuelven a disminuir, la testosterona ya no interactúa con los receptores en el mismo grado y la hormona liberadora de gonadotropina y la hormona luteinizante vuelven a ser secretadas, estimulando una mayor producción de testosterona. Este mismo proceso ocurre con la hormona estimulante del folículo y la inhibina para controlar la espermatogénesis.
El envejecimiento y el sistema reproductor masculino
La disminución de la actividad de las células de Leydig puede producirse en los hombres a partir de los 40 o 50 años de edad. La reducción resultante de las concentraciones de testosterona circulante puede provocar síntomas de andropausia, también conocida como menopausia masculina. Aunque la reducción de los esteroides sexuales en los hombres es similar a la menopausia femenina, no hay ningún signo claro -como la falta de periodo menstrual- que indique el inicio de la andropausia. En su lugar, los hombres informan de sentimientos de fatiga, reducción de la masa muscular, depresión, ansiedad, irritabilidad, pérdida de la libido e insomnio. También se informa de una reducción de la espermatogénesis que da lugar a una menor fertilidad, y la disfunción sexual también puede estar asociada a los síntomas de la andropausia.
Como algunos investigadores creen que ciertos aspectos de la andropausia son difíciles de separar del envejecimiento en general, a veces se prescribe el reemplazo de testosterona para aliviar algunos síntomas. Estudios recientes han demostrado un beneficio de la terapia de reemplazo de andrógenos en la nueva aparición de la depresión en los hombres de edad avanzada; sin embargo, otros estudios advierten contra el reemplazo de la testosterona para el tratamiento a largo plazo de los síntomas de la andropausia, mostrando que las dosis altas pueden aumentar considerablemente el riesgo de enfermedades del corazón y el cáncer de próstata.
Revisión del capítulo
Las gónadas son las células reproductoras que se combinan para formar la descendencia. Los órganos llamados gónadas producen los gametos, junto con las hormonas que regulan la reproducción humana. Los gametos masculinos se llaman espermatozoides. La espermatogénesis, la producción de espermatozoides, se produce dentro de los túbulos seminíferos que constituyen la mayor parte de los testículos. El escroto es la bolsa muscular que alberga los testículos fuera de la cavidad corporal.
La espermatogénesis comienza con la división mitótica de la espermatogonia (células madre) para producir espermatocitos primarios que se someten a las dos divisiones de la meiosis para convertirse en espermatocitos secundarios, y luego en las espermátidas haploides. Durante la espermiogénesis, las espermátidas se transforman en espermatozoides (esperma formado). Al salir de los túbulos seminíferos, los espermatozoides se trasladan al epidídimo, donde continúan madurando. Durante la eyaculación, los espermatozoides salen del epidídimo a través del conducto deferente, un conducto situado en el cordón espermático que sale del escroto. La ampolla del conducto deferente se une a la vesícula seminal, una glándula que aporta fructosa y proteínas, en el conducto eyaculador. El líquido continúa por la uretra prostática, donde se añaden las secreciones de la próstata para formar el semen. Estas secreciones ayudan a los espermatozoides a viajar a través de la uretra y al tracto reproductor femenino. Las secreciones de las glándulas bulbouretrales protegen a los espermatozoides y limpian y lubrican la uretra peneana (esponjosa).
El pene es el órgano masculino de la cópula. Las columnas de tejido eréctil llamadas cuerpos cavernosos y cuerpo esponjoso se llenan de sangre cuando la excitación sexual activa la vasodilatación de los vasos sanguíneos del pene. La testosterona regula y mantiene los órganos sexuales y el impulso sexual, e induce los cambios físicos de la pubertad. La interacción entre los testículos y el sistema endocrino controlan con precisión la producción de testosterona con un bucle de retroalimentación negativa.
Autocomprobación
Responda a la(s) siguiente(s) pregunta(s) para comprobar el grado de comprensión de los temas tratados en la sección anterior.
Preguntas de pensamiento crítico
- Explique brevemente por qué los gametos maduros sólo llevan un juego de cromosomas.
- ¿Qué características especiales son evidentes en los espermatozoides pero no en las células somáticas, y cómo funcionan estas especializaciones?
- ¿Qué aporta cada una de las tres glándulas accesorias masculinas al semen?
- Describa cómo se produce la erección del pene.
- Aunque los esteroides anabólicos (testosterona sintética) aumentan el volumen de los músculos, también pueden afectar a la producción de testosterona en los testículos. Utilizando lo que sabe sobre la retroalimentación negativa, describa lo que sucedería con la producción de testosterona en los testículos si un hombre toma grandes cantidades de testosterona sintética.
Glosario
Barrera sangre-testis: uniones estrechas entre las células de Sertoli que impiden que los patógenos transmitidos por la sangre accedan a las etapas posteriores de la espermatogénesis y evitan la posibilidad de una reacción autoinmune al esperma haploide
glándulas bulbouretrales: (también, glándulas de Cowper) glándulas que secretan un moco lubricante que limpia y lubrica la uretra antes y durante la eyaculación
cuerpos cavernosos: cualquiera de las dos columnas de tejido eréctil del pene que se llenan de sangre durante la erección
cuerpos esponjosos: (plural = cuerpos cavernosos) columna de tejido eréctil del pene que se llena de sangre durante la erección y que rodea la uretra del pene en la parte ventral del mismo
ducto deferente: (también, conducto deferente) conducto que transporta los espermatozoides desde el epidídimo a través del cordón espermático hasta el conducto eyaculador; también denominado conducto deferente
conducto eyaculador: conducto que conecta la ampolla del conducto deferente con el conducto de la vesícula seminal en la uretra prostática
epidídimo: (plural = epidídimos) estructura tubular enrollada en la que los espermatozoides comienzan a madurar y se almacenan hasta la eyaculación
gameta: célula reproductora haploide que aporta material genético para formar una descendencia
pene glande: extremo bulboso del pene que contiene un gran número de terminaciones nerviosas
Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH): hormona liberada por el hipotálamo que regula la producción de la hormona estimulante del folículo y la hormona luteinizante de la hipófisis
gónadas: órganos reproductores (testículos en el hombre y ovarios en la mujer) que producen gametos y hormonas reproductivas
Canal umbilical: abertura en la pared abdominal que conecta los testículos con la cavidad abdominal
Células de Lydig: células situadas entre los túbulos seminíferos de los testículos que producen testosterona; un tipo de célula intersticial
pene: órgano masculino de copulación
prepucio: (también, prepucio) colgajo de piel que forma un collarín alrededor del glande del pene y, por tanto, lo protege y lubrica; también se denomina prepucio
glándula prostática: glándula en forma de rosquilla situada en la base de la vejiga que rodea la uretra y aporta líquido al semen durante la eyaculación
escroto: bolsa externa de piel y músculo que alberga los testículos
semen: líquido eyaculatorio compuesto por espermatozoides y secreciones de las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales
Visícula seminal: glándula que produce líquido seminal, que contribuye al semen
Túbulos seminíferos: estructuras tubulares dentro de los testículos en las que se produce la espermatogénesis
Células de Schertri: células que dan soporte a las células germinales a través del proceso de espermatogénesis; un tipo de célula sustentacular
esperma: (también, espermatozoide) gameto masculino
cordón espermático: haz de nervios y vasos sanguíneos que abastece a los testículos; contiene el conducto deferente
espermátida: células espermáticas inmaduras producidas por la meiosis II de espermatocitos secundarios
espermatocito: célula que resulta de la división del espermatogonio y sufre la meiosis I y la meiosis II para formar espermátidas
espermatogénesis: formación de nuevos espermatozoides, ocurre en los túbulos seminíferos de los testículos
espermatogonia: (singular = espermatogonio) células precursoras diploides que se convierten en espermatozoides
espermiogénesis: transformación de espermátidas en espermatozoides durante la espermatogénesis
testículos: (singular = testículo) gónadas masculinas