2.1. ANATOMÍA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
La unidad contráctil más pequeña del músculo esquelético es la fibra muscular o miofibra, que es una célula cilíndrica larga que contiene muchos núcleos, mitocondrias y sarcómeros (Figura 1) . Cada fibra muscular está rodeada por una fina capa de tejido conectivo denominada endomisio. Aproximadamente entre 20 y 80 de estas fibras musculares se agrupan en una disposición paralela denominada fascículo muscular o haz de fibras que está encapsulado por un perimisio, que es más grueso que el epimisio que encierra cada una de las fibras musculares agrupadas. Un músculo distinto se forma envolviendo un gran número de fascículos musculares en una gruesa vaina externa colágena que se extiende desde los tendones llamada epimisio (Figura 1).
Figura 1
Estructuras anatómicas generales del músculo esquelético y su suministro vascular. Ver texto para la explicación.
Las fibras musculares individuales se clasifican por su aspecto histológico, su rapidez de contracción y su capacidad para resistir la fatiga. Las fibras de contracción lenta o de tipo I suelen ser más delgadas, están revestidas por una red capilar más densa y tienen un aspecto rojo debido a la presencia de una gran cantidad de mioglobina, una proteína que se une al oxígeno. Estas fibras de tipo I son resistentes a la fatiga y dependen del metabolismo oxidativo para obtener energía, por lo que presentan un elevado número de mitocondrias y un alto contenido de enzimas oxidativas, así como bajos niveles de glucógeno y actividad enzimática glucolítica. Por otro lado, las fibras de contracción rápida o de tipo II difieren entre sí en cuanto a la fatigabilidad. Las fibras de tipo IIa comparten algunas características con las fibras de contracción lenta en el sentido de que son resistentes a la fatiga, dependen del metabolismo oxidativo y contienen mioglobina (y, por tanto, son rojas) . Sin embargo, a diferencia de las células de contracción lenta de tipo I, las fibras musculares de tipo IIa contienen abundante glucógeno y más mitocondrias. Estas características distintivas garantizan una generación adecuada de ATP para compensar la tasa acelerada de hidrólisis de ATP en estas fibras de contracción rápida. Otras fibras de contracción rápida (tipo IIb) dependen de la energía almacenada en el glucógeno y la fosfocreatina porque contienen menos mitocondrias, tienen un bajo contenido de mioglobina (y, por tanto, de músculo blanco) y de enzimas oxidativas, y están investidas por una red capilar menos densa . Como consecuencia, las fibras musculares de tipo IIb son más fácilmente fatigables.
Además de las diferencias en las enzimas oxidativas, el contenido de mioglobina y glucógeno, la tasa de desarrollo de la fuerza, las densidades capilares y la fatigabilidad, las fibras musculares de contracción lenta (tipo I) y de contracción rápida (tipo IIa y IIb) también difieren en la expresión de varias isoformas de proteínas contráctiles y reguladoras . De hecho, las diferencias en la velocidad de contracción mostrada por los distintos tipos de fibras musculares parecen estar correlacionadas con la velocidad máxima de la actividad de la miosina ATPasa, que a su vez depende de la isoforma particular de la cadena pesada de la miosina (MHC) expresada en los distintos tipos de fibras. Es decir, cada tipo de fibra muscular expresa una isoforma MHC específica, cuya actividad ATPasa corresponde a la tasa de contracción en ese tipo de fibra. También es importante destacar que en la mayoría de los músculos esqueléticos, los fascículos individuales se componen de dos o más de estos tipos de fibras, aunque un tipo de fibra suele predominar en un músculo determinado.
Como se ha señalado anteriormente, la expresión de isoformas de proteínas contráctiles y reguladoras y la densidad mitocondrial están ajustadas para satisfacer las demandas funcionales y energéticas de los diferentes tipos de fibras musculares. Sin embargo, las comparaciones del complemento mitocondrial de las proteínas expresadas en el músculo rojo y blanco han revelado sorprendentemente pocas diferencias de composición. Estos resultados sugieren que las diferencias en la demanda metabólica entre el músculo rojo y el blanco se satisfacen mediante ajustes en el número de mitocondrias y no por disimilitudes significativas en el complemento de proteínas en las mitocondrias individuales dentro de las fibras. En este sentido, es interesante observar que la biogénesis mitocondrial es estimulada por el ejercicio, un efecto que puede ser inducido en parte por la expresión mediada por los β-adrenérgicos del receptor activado por el proliferador de peroxisomas (PPAR)-γ coactivador 1α (PGC1α) .