Desarrollo tempranoEditar
Surgimiento de la teoríaEditar
Se sabía que la auxina era un estimulante del crecimiento, pero no fue hasta el año 1971, cuando Hager y Cleland propusieron la «hipótesis del crecimiento ácido», que sugería principalmente la correlación entre la auxina y la acidificación del apoplasto. La hipótesis afirma que las células susceptibles del coleóptilo expulsan protones H+ a través de bombas de protones unidas a la membrana hacia el apoplasto (espacio entre la pared celular de la planta y el citoplasma) a un ritmo acelerado, provocando una disminución del valor del pH apoplástico. Sin embargo, hasta ahora se desconocía el mecanismo natural preciso del proceso de desprendimiento de la pared. En relación con la elongación inducida por la auxina, considerada como «crecimiento ácido», Hager basó su experimento en hipocótilos plasmolizados de girasol (Helianthus annuus). Posteriormente, el modelo de acidificación de la pared inició una continua controversia entre los científicos y sirvió de base para un nuevo examen. En la década de 1900, cuatro piezas centrales de evidencia cualitativa solidificaron el concepto central de la teoría, como se resume a continuación:
- En secciones del coleóptilo y del tallo (hipocótilo) tratadas con auxina, la auxina induce la extrusión de protones en el apoplasto, lo que podría disminuir el valor del pH hasta en una unidad completa.
- La infiltración de un tampón neutro (pH~7) en el apoplasto podría inhibir la elongación y el crecimiento inducidos por la auxina.
- Los tampones ácidos de pH 5.0 podrían acelerar la elongación celular a la misma velocidad o incluso mayor en comparación con la inducida por la auxina.
- La fusiococina (Fc) también podría inducir una rápida elongación y crecimiento celular, a pesar de su función principal de promover una amplia acidificación del apoplasto.
Limitaciones e interpretaciónEditar
En el lapso de 20 años, muchos científicos han contribuido activamente a examinar y reevaluar la «hipótesis del crecimiento ácido» propuesta por Achim Hager. A pesar de la acumulación de observaciones que evidentemente identifican que el objetivo final de la acción inducida por la auxina es la H+-ATPasa, que excreta protones H+ al apoplasto y toma iones K+ a través de su canal rectificador de K+ en los años siguientes, la controversia se ha mantenido hasta hoy como un debate continuo.
Desarrollo en cursoEditar
Descubrimiento de la enzima hidrolíticaEditar
Con la excreción de protones H+ al apoplasto como uno de los factores de aflojamiento de la pared (WLF), los científicos creyeron que el mecanismo implica la activación de enzimas hidrolíticas a través de la posible hidrólisis de enlaces. Ya en el año 1971, Hager anticipó la posible existencia de enzimas a partir de su experimento, que implica la muerte por calor y la desnaturalización de los inhibidores enzimáticos. Sin embargo, no fue hasta 1992 cuando Simon McQueen-Mason y sus colaboradores descubrieron la sustancia más sensible al pH en el apoplasto: la expansina. La expansina es una hormona dependiente del pH que puede provocar la extensión irreversible de la pared y la relajación de la tensión de la pared sin mostrar ninguna actividad enzimática. Se activa tras detectar la acidificación en la solución de la pared celular, rompiendo en consecuencia los enlaces de hidrógeno o los enlaces covalentes en la pared celular para permitir el deslizamiento del xiloglucano, un mecanismo que permite a las microfibrillas deslizarse en la matriz de la pared celular sin extenderse. Mientras tanto, también podría aflojar las microfibrillas de celulosa dentro de la pared celular para permitir que la célula tome más agua y se expanda a través de la turgencia y la ósmosis.
Control transcripcionalEditar
La modificación transcripcional es crucial en el crecimiento y desarrollo de las células Cuando una planta es tratada con auxina, los cambios transcripcionales inducidos por la auxina se producen en cuestión de minutos, lo que indica que tanto la transcripción como la traducción son necesarias para el crecimiento inducido por la auxina. Uno de los principales mecanismos de control de la auxina en la planta es la respuesta del inhibidor de transporte a través de la señalización de F-box (proteína reguladora) Cuando el nivel de auxina se eleva a una determinada concentración, la auxina interactuará con la proteína F-Box y estimulará los represores transcripcionales de la auxina. Esto conduce a la degradación de la proteína auxina. Sin embargo, la respuesta transcripcional no sólo regula la auxina en sí misma, sino que también media la expresión génica de las proteínas codificadas para la modificación de la pared celular (agentes remodeladores de la pared celular). Se ha descubierto que cuando se trata a la planta con auxina exógena, la expresión de pectina metilesterasas, expansinas y otras proteínas que cambian la forma y el tamaño de la pared celular.