Algunos de vosotros que estéis familiarizados con el trabajo de mis colegas y el mío sabréis que llevamos años investigando el concepto de tamaño mínimo de población viable (ver referencias al final de este post). Poco sabía yo cuando inicié esta línea de investigación científica que acabaría creando más de un adversario.
Puede que se trate de una perspectiva filosófica que la gente adopta al negarse a creer que exista un número «mínimo» de individuos en una población necesario para garantizar una alta (es decir, casi segura) probabilidad de persistencia. No estoy seguro. Sin embargo, por la razón que sea, ha habido algunos fieros opositores al concepto, o a cualquier aplicación del mismo.
Sin embargo, una parte considerable de la ecología cuantitativa de la conservación desarrolla -en varias formas- análisis de viabilidad de la población para estimar la probabilidad de que una población (o una especie entera) se extinga. Cuando la probabilidad es inaceptablemente alta, se pueden emplear (y modelar) varios enfoques de gestión para mejorar el destino de la población. La otra cara de este análisis es, por supuesto, ver a partir de qué tamaño de población la probabilidad de extinción se vuelve insignificante.
«Insignificante» es un término subjetivo en sí mismo, al igual que la palabra «muy» puede significar cosas diferentes para distintas personas. Por eso hemos intentado estandarizar los criterios de «insignificante» para los tamaños mínimos de población viable, casi exactamente lo que intenta hacer la casi universalmente aceptada Lista Roja de la UICN con sus diversas categorías (categóricas) de riesgo de extinción.
Pero la mayoría de las personas razonables probablemente estén de acuerdo en que < el 1 % de posibilidades de extinguirse a lo largo de muchas generaciones (40, en el caso de nuestra sugerencia) es un objetivo aceptable. Personalmente, me sentiría bastante seguro si la probabilidad de que mi propia familia sobreviviera fuera del > 99 % durante las próximas 40 generaciones.
Sin embargo, algunas personas se oponen a la idea de hacer generalizaciones en ecología (es curioso, siempre tuve la impresión de que eso era exactamente lo que se suponía que hacíamos como científicos, encontrar cómo funcionaban las cosas en la mayoría de las situaciones, de manera que los mecanismos se volvieran cada vez más claros, llámenme soñador).
Así que cuando nos atacaron en varias revistas de alto perfil, fue una especie de sorpresa. El último ataque llegó en forma de un artículo de Trends in Ecology and Evolution. Escribimos una respuesta (necesariamente breve) a ese artículo, identificando sus inexactitudes y contradicciones, pero no pudimos extendernos completamente sobre las insuficiencias de ese artículo. Sin embargo, me complace decir que ahora sí lo hemos hecho, y hemos ampliado nuestro comentario sobre ese artículo en una revisión más amplia.
Dirigidos por el prominente genetista de la conservación, el profesor Richard Frankham, e incluyendo a mi viejo compañero en el crimen científico, el profesor Barry Brook, acabamos de publicar una revisión exhaustiva de la regla ’50/500′ que ha existido desde los artículos de Franklin y Soulé en 1980.
Antes de entrar en los detalles, tengo que empezar diciendo lo verdaderamente agradable y humilde que fue la experiencia de trabajar con Dick. Él realmente … . No sólo los conocimientos de Dick son impresionantes, sino que también es uno de los tipos más agradables. Una combinación increíble de rasgos. Espero ser como él cuando sea mayor.
Volviendo al detalle. Como se ha mencionado, la llamada ‘regla 50/500′ existe desde hace más de 30 años y persiste como directriz general de gestión en casi todos los círculos de gestión de pequeñas poblaciones. Básicamente, la regla establece que para evitar la depresión por endogamia (es decir, la pérdida de ‘fitness’ debido a problemas genéticos), se requiere un tamaño efectivo de la población (Ne) de al menos 50 individuos en una población. Para evitar la erosión del potencial evolutivo (la capacidad de una población de evolucionar para hacer frente a los cambios ambientales), se requiere un Ne de al menos 500.
La clave aquí es ese pequeño calificativo de efectivo. Ne es el número de individuos que darían lugar a la misma pérdida de diversidad genética, endogamia o deriva genética si se comportaran como una población idealizada. ¿Grandioso, dices? Más bien, «¿qué demonios significa eso?»
Bueno, una población «idealizada» es sólo eso: no es algo real. En un mundo perfecto, una pareja reproductora no tendría ningún parentesco, de modo que no tendría ninguna posibilidad de producir una descendencia con defectos genéticos debido a que cada progenitor no donaría alelos deletéreos a ningún locus en particular. Por supuesto, las poblaciones reales rara vez se comportan así, por lo que algunas parejas tienen un cierto grado de «parentesco». Ya se sabe lo que ocurre: a medida que la población se hace más pequeña, la posibilidad de reproducirse con un pariente aumenta y se produce la endogamia.
Resulta que, basándose en el propio trabajo de Dick y en trabajos posteriores de otros, la relación «media» entre la población efectiva y el tamaño de la población censada (Nc, el número de individuos contados en una población, normalmente sólo los adultos) es de aproximadamente 0,1 a 0,2. En otras palabras, por cada 5 a 10 individuos contados en la población, en promedio sólo hay 1 individuo «efectivo» (genéticamente hablando).
Así que hagamos las cuentas. Ne = 50 significará, en promedio, Nc = 250 a 500, y Ne = 500 significa Nc = 2500 – 5000. ¿Te suena? De hecho, alrededor de 5000 es lo que sugirió nuestro meta-análisis del tamaño mínimo viable de la población demográfica (es decir, de la población censada).
Sí, hemos escuchado los argumentos antes – no siempre es un Ne:Nc entre 0,1 y 0,2, y no todas las poblaciones necesitan 5000+ para «sobrevivir». Pero eso no es lo que estamos diciendo en absoluto – sin estimación bastante difícil de medir de la verdadera Ne:Nc para una población en particular, uno debe, de hecho, por defecto a la situación media para estar seguro.
Pero cuando nos fijamos en los argumentos genéticos solo, la regla 50/500 comienza a romper. Al ser un supuesto fundamental en muchos de los Criterios de la Lista Roja de la UICN, acertar con la regla es increíblemente importante.
Como señala nuestra revisión -con amplias pruebas y argumentos bien fundamentados- 50 es de hecho demasiado bajo para garantizar que no haya depresión por endogamia en la mayoría de las especies que se han investigado. De hecho, Ne ≥ 100 (es decir, Nc ≥ 500 a 1000) está más cerca del mínimo real. Del mismo modo, Ne = 500 no asegurará necesariamente que una población mantenga su potencial evolutivo a perpetuidad; también debería duplicarse a Ne ≥ 1000 (Nc ≥ 5000 a 10000).
Esto significa, por supuesto, que para algunas especies, las categorías de la Lista Roja tendrían que cambiar – específicamente, las clasificadas bajo el Criterio C. Más importante aún, significa que si usted no está apuntando a los tamaños de población en los 1000s (preferiblemente los altos 1000s), entonces usted está inadvertidamente (o intencionalmente) la gestión de la extinción.
No puedo decir que realmente comprar el argumento de que no debemos decir este tipo de cosas porque algunas especies nunca llegarán a esos tamaños. Acostúmbrate a ello – las extinciones están ocurriendo y tendremos que ser inteligentes acerca de dónde gastamos mejor nuestros dólares de conservación.
Se me antojan los comentarios subsiguientes.
CJA Bradshaw
- Frankham R, CJA Bradshaw, BW Brook. 2014. La genética en la gestión de la conservación: recomendaciones revisadas para las reglas 50/500, los criterios de la Lista Roja y los análisis de viabilidad de la población. Biological Conservation 170: 53-63. doi:10.1016/j.biocon.2013.12.036
- Frankham, R, BW Brook, CJA Bradshaw, LW Traill, D Spielman. 2013. La regla 50/500 y las poblaciones mínimas viables: respuesta a Jamieson y Allendorf. Trends in Ecology and Evolution 28: 187-188. doi:10.1016/j.tree.2013.01.002
- Bradshaw, CJA, Clements, GR, WF Laurance, BW Brook. 2011. Más vale prevenir que curar. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 487-488. doi:10.1890/11.WB.028
- Brook, BW, CJA Bradshaw, LW Traill, R Frankham. 2011. Tamaño mínimo de población viable: no es mágico, pero es necesario. Trends in Ecology and Evolution 26: 619-620. doi:10.1016/j.tree.2011.09.006
- Clements, GR, CJA Bradshaw, BW Brook, WF Laurance. 2011. El índice SAFE: el uso de un objetivo de población umbral para medir la amenaza relativa de las especies. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 521-525. doi:10.1890/100177
- Traill, LW, BW Brook, R Frankham, CJA Bradshaw. 2010. Objetivos pragmáticos de viabilidad de la población en un mundo que cambia rápidamente. Biological Conservation 143: 28-34. doi:10.1016/j.biocon.2009.09.001
- Field, IC, MG Meekan, RC Buckworth, CJA Bradshaw. 2009. Susceptibilidad de los tiburones, rayas y quimeras a la extinción global. Advances in Marine Biology 56: 275-363. doi:10.1016/S0065-2881(09)56004-X
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook. 2007. Tamaño mínimo viable de la población: un meta-análisis de 30 años de estimaciones publicadas. Biological Conservation 139: 159-166. doi:10.1016/j.biocon.2007.06.011
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook (Autores); Mark McGinley (Editor del tema). 2007. Tamaño mínimo de población viable. En: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment)
- Brook, BW, LW Traill, CJA Bradshaw. 2006. El tamaño mínimo viable de la población y el riesgo de extinción global no están relacionados. Ecology Letters 9: 375-382. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00883.x