L’ensemble des « segments d’expansion » de tout gène d’ARN ribosomal (ARNr) 26S/28S eucaryote est responsable de la majeure partie de la différence de longueur entre le gène d’ARNr 23S procaryote et le gène d’ARNr 26S/28S eucaryote. Les segments d’expansion sont également responsables des fluctuations interspécifiques de longueur au cours de l’évolution eucaryote. Ils présentent un biais constant dans la composition des bases chez toutes les espèces ; par exemple, ils sont riches en AT chez Drosophila melanogaster et riches en GC chez les espèces vertébrées. Les comparaisons matricielles d’ensembles de segments d’expansion révèlent de grandes similitudes entre les membres d’un ensemble dans n’importe quel gène d’ARNr 28S d’une espèce, contrairement à la similitude faible ou trompeuse qui existe entre les ensembles de segments d’expansion d’espèces éloignées. Les similitudes entre les membres d’un ensemble de segments d’expansion au sein d’un gène d’ARNr 28S ne peuvent pas être expliquées uniquement par leur biais de composition de base. En revanche, aucune similarité significative n’existe au sein d’un ensemble de segments » centraux » (régions entre les segments d’expansion) d’un gène d’ARNr 28S, bien que les segments centraux soient conservés entre les espèces. L’ensemble des segments d’expansion d’un gène 26S/28S évolue en tant qu’unité dans chaque espèce, en même temps que la famille des gènes d’ARNr 28S, dans son ensemble, subit une homogénéisation continue, rendant tous les ensembles de segments d’expansion de tous les réseaux d’ADN ribosomal (ADNr) d’une espèce similaires en termes de séquence. L’analyse de la simplicité de l’ADN des gènes d’ARNr 26S/28S montre une corrélation directe entre les facteurs de simplicité relative (FSR) significativement élevés et la similarité de séquence parmi un ensemble de segments d’expansion. Une corrélation similaire existe entre les valeurs RSF, les longueurs globales de l’ADNr et les longueurs des segments d’expansion individuels. Ces corrélations suggèrent que la plupart des fluctuations de longueur reflètent le gain et la perte de motifs de séquences simples par des mécanismes de type slippage. Nous discutons de la coévolution moléculaire des segments d’expansion, qui se déroule dans un contexte de mécanismes de roulement de type slippage et de croisement inégal, responsables de l’accumulation de différences interspécifiques dans les séquences d’ADNr.