Premiers développementsEdit
Émergence de la théorieEdit
L’auxine était connue pour être un stimulant de la croissance, mais ce n’est qu’en 1971, que Hager et Cleland ont proposé » l’hypothèse de la croissance acide « , qui suggère principalement la corrélation entre l’auxine et l’acidification de l’apoplaste. L’hypothèse stipule que les cellules sensibles du coléoptile expulsent des protons H+ par des pompes à protons liées à la membrane dans l’apoplaste (espace entre la paroi cellulaire de la plante et le cytoplasme) à un rythme accéléré, provoquant une diminution de la valeur du pH apoplastique. Le mécanisme naturel précis du processus de relâchement de la paroi restait toutefois inconnu à l’époque. En ce qui concerne l’élongation induite par l’auxine, considérée comme une « croissance acide », Hager a basé son expérience sur des hypocotyles plasmolysés de tournesol (Helianthus annuus). Par la suite, le modèle d’acidification des parois a suscité une controverse permanente parmi les scientifiques, et a servi de modèle pour un réexamen ultérieur. Dans les années 1900, quatre éléments fondamentaux de preuves qualitatives ont solidifié le concept de base de la théorie, comme résumé ci-dessous :
- Dans les sections de coléoptile et de tige (hypocotyle) traitées à l’auxine, l’auxine induit l’extrusion de protons dans l’apoplaste, ce qui pourrait diminuer la valeur du pH de jusqu’à une unité complète.
- L’infiltration d’un tampon neutre (pH~7) dans l’apoplaste pourrait inhiber l’élongation et la croissance induites par l’auxine.
- Les tampons acides de pH 5.0 pourraient accélérer l’élongation des cellules à un taux identique ou même supérieur à celui induit par l’auxine.
- La fusiococcine (Fc) pourrait également induire une élongation et une croissance rapides des cellules, malgré son rôle principal dans la promotion d’une acidification extensive de l’apoplaste.
Contraintes et interprétationEdit
En l’espace de 20 ans, de nombreux scientifiques ont activement contribué à examiner et réévaluer l' »hypothèse de la croissance acide » proposée par Achim Hager. Malgré l’accumulation d’observations qui identifient de manière évidente la cible finale de l’action induite par l’auxine comme étant la H+-ATPase, qui excrète les protons H+ vers l’apoplaste et absorbe les ions K+ par son canal K+ redresseur dans les années suivantes, la controverse a été poursuivie jusqu’à aujourd’hui comme un débat permanent.
Développement en coursModification
Découverte d’une enzyme hydrolytiqueModification
Les protons H+ étant excrétés vers l’apoplaste comme l’un des facteurs de relâchement des parois (WLF), les scientifiques pensaient que le mécanisme impliquait l’activation d’enzymes hydrolytiques par une éventuelle hydrolyse des liaisons. En 1971, Hager a anticipé l’existence possible d’enzymes à partir de son expérience qui implique la destruction par la chaleur et la dénaturation des inhibiteurs d’enzymes. Cependant, ce n’est qu’en 1992 que Simon McQueen-Mason et ses collaborateurs ont découvert la substance la plus sensible au pH dans l’apoplaste : l’expansine. L’expansine est une hormone pH-dépendante qui peut provoquer une extension irréversible de la paroi et une relaxation de la tension de la paroi sans présenter d’activité enzymatique. Elle est activée après avoir détecté l’acidification de la solution de la paroi cellulaire, ce qui a pour conséquence de rompre les liaisons hydrogène ou les liaisons covalentes dans la paroi cellulaire pour permettre le glissement du xyloglucane – un mécanisme qui permet aux microfibrilles de glisser dans la matrice de la paroi cellulaire sans extension. Pendant ce temps, il pourrait également desserrer les microfibrilles de cellulose à l’intérieur de la paroi cellulaire pour permettre à la cellule d’absorber plus d’eau et de s’étendre via la turgescence et l’osmose.
Contrôle transcriptionnelEdit
La modification transcriptionnelle est cruciale dans la croissance et le développement des cellules Lorsqu’une plante est traitée à l’auxine, les changements transcriptionnels induits par l’auxine se produisent en quelques minutes, ce qui indique que la transcription et la traduction sont toutes deux nécessaires pour la croissance induite par l’auxine. L’un des principaux mécanismes de contrôle de l’auxine dans la plante est la réponse d’inhibition du transport par l’intermédiaire de la singularisation de la F-box (protéine régulatrice) Lorsque le niveau d’auxine atteint une certaine concentration, l’auxine interagit avec la protéine F-Box et stimule les répresseurs de transcription de l’auxine. Cela conduit à la dégradation de la protéine auxine. Néanmoins, la réponse transcriptionnelle ne régule pas seulement l’auxine elle-même mais aussi l’expression génétique des protéines codées pour la modification de la paroi cellulaire (agents de modification de la paroi cellulaire). On a découvert que lorsque la plante est traitée avec de l’auxine exogène, l’expression des méthylestérases de pectine, des expansines et d’autres protéines qui modifient la forme et la taille de la paroi cellulaire.