Réflexes somatoviscéraux
L’existence de réflexes somatoviscéraux indique que les fibres afférentes viscérales ne sont pas les seuls initiateurs des réponses viscérales ; les fibres afférentes somatiques peuvent également stimuler par réflexe les fibres efférentes autonomes. Cela se produit généralement lorsque les changements de température de la peau entraînent des réponses vasomotrices et sudomotrices cutanées. Bien qu’il existe des preuves que la stimulation des récepteurs des fibres afférentes somatiques produit des changements dans l’activité viscérale, le circuit neuronal exact des réflexes somatoviscéraux n’est pas clairement compris.
Sato et ses collègues (Sato, Sato, & Schmidt, 1984 ; Sato & Swenson, 1984 ; Sato, 1992a,b) ont fourni de nombreuses preuves soutenant la présence de réflexes somatoviscéraux. En utilisant des rats anesthésiés, ils ont stimulé les récepteurs des fibres afférentes somatiques de la peau, des muscles et de l’articulation du genou et ont mesuré les changements réflexes de la fréquence cardiaque, de la motilité intestinale, de la contractilité de la vessie, de l’activité nerveuse de la médullaire surrénale et de la sécrétion de la médullaire surrénale. Les réponses réflexes aux stimuli cutanés ont produit les réponses variées suivantes en fonction du type de stimuli et de l’organe concerné :
Les stimuli mécaniques toxiques et inoffensifs et les stimuli thermiques ont produit une augmentation de la fréquence cardiaque.
Le pincement toxique de la peau abdominale entraînait une inhibition de la motilité gastrique, bien que la motilité soit parfois facilitée lorsque la patte arrière était pincée.
La stimulation de la zone périanale provoquait une augmentation des tirs efférents vers la vessie et des contractions réflexes dans une vessie quiescente (légèrement dilatée), mais cela entraînait l’inhibition des contractions vésicales dans une vessie dilatée.
Un pincement nocif de la peau et des stimuli thermiques nocifs ont entraîné une augmentation de l’activité sécrétoire et de l’activité neuronale vers (via le nerf splanchnique supérieur) la médulla de la glande surrénale, alors que des stimuli inoffensifs ont eu l’effet inverse.
Des fibres afférentes aux muscles de type III et IV, stimulées par des injections intra-artérielles de chlorure de potassium (KCl) et de bradykinine (qui sont tous deux des agents analgésiques), ont produit les effets suivants sur la fréquence cardiaque et le muscle lisse de la vessie :
« L’injection de KCl accélère régulièrement la fréquence cardiaque. Avec la bradykinine, on observe à la fois des accélérations et des décélérations » (Sato, 1992a).
Les deux substances ont eu sur la vessie des effets similaires à ceux initiés par des stimuli cutanés (c’est-à-dire une excitation de la vessie quiescente et une inhibition des contractions d’une vessie dilatée).
Les récepteurs articulaires d’une articulation du genou normale et d’une articulation du genou enflammée ont été stimulés par des mouvements à l’intérieur et au-delà de l’amplitude normale de mouvement de l’articulation. Les résultats ont montré que la fréquence cardiaque et l’activité sécrétoire et nerveuse de la médullosurrénale augmentaient lorsque l’articulation normale du genou était déplacée au-delà de son amplitude normale et lorsque l’articulation enflammée du genou était déplacée à l’intérieur et au-delà de son amplitude normale, une augmentation plus importante se produisant au cours de cette dernière. Ces données indiquent la variabilité qui peut se produire dans les différents effecteurs en réponse à divers stimuli des fibres afférentes somatiques. Ces expériences ont montré que les effecteurs pouvaient être médiés par des fibres efférentes sympathiques et parasympathiques et que la réponse pouvait être excitatrice ou inhibitrice. En outre, les réponses réflexes peuvent être intégrées au niveau segmentaire (moelle épinière) ou au niveau supraspinal, et les données ont indiqué que les deux voies étaient utilisées. Par exemple, l’intégration segmentaire s’est produite pour le réflexe cutanéovésical de la vessie quiescente, le réflexe cutanéo-surrénalien, et le réflexe cutanéogastrique, et l’intégration supraspinale était nécessaire pour le réflexe cutanéocardiaque et le réflexe cutanéovésical de la vessie dilatée.
Dans d’autres expériences explorant les réflexes somatoviscéraux, différentes forces ont été appliquées à la face latérale de deux régions de colonnes vertébrales immobilisées de rats anesthésiés (Fig. 10-28) pour étudier l’effet sur la fréquence cardiaque, la pression artérielle et l’activité du nerf surrénalien vers la médullosurrénale et du nerf rénal vers le rein (Sato & Swenson, 1984 ; Sato, 1992a). La flexion latérale résultant d’une force mécanique appliquée a stimulé les fibres afférentes alimentant la colonne vertébrale et a produit les résultats suivants :
Une diminution constamment importante de la pression artérielle qui est revenue à la normale après le retrait du stimulus
Une diminution inconsidérément faible de la fréquence cardiaque
Une diminution du flux sanguin vers les muscles gastrocnémiens et biceps femoris, avec une diminution concomitante de la pression artérielle systémique
Une diminution initiale de l’activité du nerf rénal et une récupération ultérieure, à la fois pendant la période de stimulation
Une diminution initiale de l’activité dans le nerf surrénal avec un retour progressif à l’activité de base, qui a été suivie d’une augmentation supplémentaire de l’activité (probablement causée par une réponse réflexe médiée par les barorécepteurs)
Une étude de 2006 (Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006) a étudié l’effet de stimuli mécaniques inoffensifs des vertèbres cervicales sur l’activité du nerf sympathique de la glande surrénale. Des rats ont été utilisés pour voir si le déplacement localisé des intervertébraux cervicaux entraînait un changement de l’activité efférente sympathique. Pour éviter l’activation du système vestibulaire et toute réponse réflexe vestibulosympathique qui en résulterait, la tête des rats a été fixée en place. La réactivité des nerfs sympathiques a d’abord été testée par des stimuli cutanés mécaniques inoffensifs (brossage de la peau du cou) et des stimuli nocifs (pincement de la patte antérieure). Les résultats ont montré une augmentation de l’activité aux stimuli nocifs et une absence de réponse aux stimuli inoffensifs, ce qui correspond aux données d’autres études. Les rats ont été soumis à un déplacement de faible amplitude et de faible vitesse de la vertèbre C2 à différentes distances dans la plage physiologique normale. En général, les résultats de l’étude suggèrent que l’activité nerveuse sympathique vers la glande surrénale n’a pas été modifiée de manière réflexe par une stimulation mécanique inoffensive induite par des mouvements de faible amplitude et de faible vélocité de la vertèbre C2. Toutefois, on a noté chez quelques rats que les déplacements de la vertèbre C2 à plus de 20 degrés de rotation (au-delà de la plage physiologique normale) entraînaient une modulation de l’activité nerveuse surrénalienne et une modification de la pression artérielle. Ces données, qui sont typiques d’une réponse sympathique à un événement dommageable, peuvent indiquer qu’un événement nocif s’est produit à la suite du déplacement mécanique de C2 à ces degrés de rotation plus élevés qui se produisent au-delà des limites normales de rotation.
D’autres études ont confirmé le fait que les stimuli nocifs et inoffensifs affectent les réponses cardiovasculaires et autres réponses autonomes. Kurosawa et ses collègues (2006) ont utilisé des rats anesthésiés et ont étudié les effets de stimuli mécaniques inoffensifs (brossage) sur le débit sanguin de la moelle épinière dorsale. Le débit sanguin a été mesuré lorsque la patte avant, le membre antérieur, les parties supérieure et inférieure du dos, le membre postérieur et la patte arrière ont été stimulés. Les données ont indiqué qu’une augmentation ipsilatérale du débit sanguin se produisait sans changement de la pression sanguine et qu’elle était organisée de façon segmentaire par l’excitation neuronale dans la moelle. Kurosawa et ses collègues ont suggéré que les nerfs sympathiques et les α-adrénorécepteurs pourraient être impliqués dans cette réponse réflexe somato-autonomique, mais que les effets métaboliques (par exemple, la libération de vasodilatateurs locaux) induits par l’excitation neuronale pourraient également y contribuer. Toda et al. (2008) ont étudié des rats anesthésiés et les effets de stimuli cutanés mécaniques nocifs (pincement) sur le flux sanguin de la moelle épinière dorsale. Dans cette étude, le débit sanguin de la moelle épinière, qui a été mesuré dans la région de la moelle épinière associée au membre postérieur, a augmenté lorsque les quatre pattes ont été stimulées, bien que le débit sanguin ait augmenté le plus fortement à la stimulation de la patte postérieure ipsilatérale. La pression artérielle moyenne (PAM) a également augmenté lorsque les stimuli ont été appliqués aux pattes. Pour mieux comprendre le mécanisme de l’augmentation du DSCG, des expériences ont été réalisées dans lesquelles les barorécepteurs ont été dénervés, de la phénoxybenzamine (antagoniste des α-adrénorécepteurs) et de la phényléphrine (agoniste des α-adrénorécepteurs) ont été administrées par voie intraveineuse, et des rats ont été spinalisés. Sur la base de ces données, les auteurs suggèrent que les réflexes somato-autonomiques (sympathiques) et les réponses autorégulatrices (les deux pouvant passer par l’activation des α-adrénocepteurs) ainsi que la pression artérielle systémique fournissent des mécanismes qui régulent généralement le DSC. Cependant, comme une augmentation du DSCG chez les rats spinalisés et chez les rats traités à la phénoxybenzamine et à la phényléphrine se produisait lorsque la patte arrière ipsilatérale était stimulée, il a été proposé qu’il existait également un mécanisme spécifique à cette région locale. Organisée de façon ipsilatérale et segmentaire, l’entrée sensorielle entraînerait une activation neuronale induisant des effets métaboliques sur le tonus vasomoteur spinal qui peut déjà avoir été modifié en réponse à une augmentation de la pression artérielle systémique et/ou à une stimulation cutanée mécanique nocive. Des preuves anatomiques et expérimentales ont montré que de nombreux mécanorécepteurs se trouvent dans les structures du cou (par exemple, la peau, les muscles, les tendons, les ligaments, le périoste, les disques intervertébraux, les articulations zygapophysiques) qui travaillent en conjonction avec le système vestibulaire pour fournir des réponses réflexes aux changements posturaux (Bolton, 1998). Les réflexes associés aux ajustements posturaux comprennent le réflexe cervico-colique, le réflexe tonique du cou et le réflexe cervico-oculaire. En outre, il est prouvé que l’activation des récepteurs du cou déclenche des réflexes qui produisent des réponses autonomes. Des études expérimentales sur des chats (Bolton et al., 1998) suggèrent que la stimulation des afférences des muscles cervicaux du cou produit des réponses réflexes cervicosympathiques et cervicorespiratoires. Ceci est mis en évidence par les changements observés dans l’activité nerveuse des nerfs splanchnique et abdominal (motoneurones respiratoires de la musculature de la paroi abdominale), ainsi que du nerf hypoglosse. Il a été établi que les afférences du cou sont relayées par les noyaux vestibulaires du tronc cérébral vers les neurones sympathiques et respiratoires. De plus, des transections du tronc cérébral à travers la moelle caudale, réalisées pour séparer les connexions des noyaux vestibulaires de la moelle, ont montré que les fibres afférentes du cou stimulent également les nerfs sympathiques et respiratoires sans passer par les noyaux vestibulaires. Cependant, on a constaté que les transections à travers le milieu de la médulla, qui interrompent peut-être les fibres descendantes de la médulla rostrale ventrolatérale (VL) (qui fait partie du réseau central de contrôle autonome), modifient l’activité des neurones sympathiques et respiratoires. Par conséquent, d’après les données de ces expériences, un mécanisme complexe semble exister pour produire les réflexes cervicosympathiques et cervicorespiratoires physiologiquement normaux. Ce mécanisme complexe implique des structures caudales du tronc cérébral et de la moelle épinière qui doivent être intactes pour que ces réflexes puissent avoir lieu. En outre, de nombreuses études sur des animaux anesthésiés indiquent également que des réponses réflexes autonomes sont observées dans les organes viscéraux en réponse à des stimuli somatiques. Certains des organes effecteurs étudiés qui ont démontré des changements sont les tissus gastro-intestinaux, le cœur, la vessie urinaire, la vascularisation des nerfs périphériques, la vascularisation du cerveau, la médulla de la glande surrénale et la rate (voir l’article de synthèse de Sato ).
D’autres études animales confirment également que la stimulation des structures somatiques a un effet sur les réponses autonomes. Dans une étude, les effets des stimuli somatiques ont été observés sur la motilité de la vessie quiescente. Les résultats ont montré qu’il y avait une augmentation du tonus musculaire de la vessie en réponse à des stimuli chimiques nocifs du tissu interépineux mais peu de changement dans la pression de la vessie en réponse à des stimuli somatiques inoffensifs (Budgell, Hotta, & Sato, 1998). Une autre étude animale a examiné les effets de la stimulation chimique nocive des tissus interépineux sur la motilité gastrique. Les résultats ont montré que la motilité était fortement inhibée et que l’arc réflexe responsable de cette action était situé de façon segmentaire dans la région thoracique moyenne à inférieure. Bien que l’on ait constaté que l’alimentation de l’estomac par le nerf vague et le nerf sympathique était impliquée dans le réflexe, l’innervation sympathique semblait plus importante (Budgell & Suzuki, 2000).
Il a également été démontré que la fonction cardiaque peut être modifiée par la stimulation inoffensive des mécanorécepteurs par une manipulation vertébrale. Ces réflexes sont parfois appelés réflexes spinoviscéraux. Budgell et Igarashi (2001) ont rapporté une étude de cas d’un jeune homme souffrant de bradycardie et d’arythmie. Alors qu’il était surveillé en permanence par électrocardiographie, une manipulation spinale cervicale (C2) a été effectuée sur le patient, ce qui a entraîné la disparition coïncidente de l’arythmie. Bien que le résultat ait été clairement apparent, aucun mécanisme distinct n’a encore été proposé pour expliquer cet événement. Une autre étude a examiné les effets de la manipulation vertébrale (niveaux C1 et C2) de jeunes adultes en bonne santé sur la fonction cardiaque. Les résultats de cette étude, qui a utilisé des manipulations fictives et authentiques (stimuli non nocifs dans des gammes de mouvements physiologiques normaux), ont démontré des changements significatifs de la fréquence cardiaque et de la variabilité de la fréquence cardiaque (HRV) lorsque seules les manipulations authentiques étaient effectuées (Budgell & Hirano, 2001).
En résumé, de nombreuses expériences montrent que la stimulation afférente somatique, en particulier la stimulation nocive, peut moduler la sortie autonome, entraînant des changements dans la fréquence cardiaque, la pression artérielle et l’activité des efférences sympathiques vers le rein et la médulla de la glande surrénale. Cela inclut des études qui montrent que divers stimuli appliqués aux structures spinales peuvent initier des arcs réflexes somato-viscéraux. Par exemple, des études montrent qu’une stimulation chimique nocive entraîne une modulation de la sortie sympathique liée à l’activité cardiovasculaire et à la médullosurrénale (Budgell, Hotta, & Sato, 1995 ; Budgell, Sato, & Suzuki, 1997) et que la stimulation mécanique provoque des réponses variées selon l’emplacement et le type de stimulus appliqué (Sato & Swenson, 1984 ; Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006). Les processus pathologiques affectant la colonne vertébrale peuvent également entraîner des modifications réflexes de l’activité viscérale (Sato, 1992a). Sur la base de ces éléments, les composants neuronaux de ce type de réflexe somatoviscéral existent bel et bien. De plus, la manipulation vertébrale effectuée dans l’amplitude physiologique normale du mouvement peut stimuler les fibres afférentes somatiques pour créer des réponses réflexes somatoviscerales.