A Prochlorococcus sugárzásban bekövetkezett genomredukciós folyamatot tudomásunk szerint eddig egyetlen más szabadon élő prokariótában sem figyelték meg. Mivel a Prochlorococcus sp. MIT9313 genomjának mérete nagyon hasonló a Synechococcus sp. WH8102 (2,4 megabázispár (Mbp)), valamint számos más tengeri Synechococcus spp. genomjának méretéhez (M. Ostrowski és D. Scanlan, személyes közlés), ésszerű feltételezni, hogy az összes Prochlorococcus faj közös őse is 2,4 Mbp körüli genommérettel rendelkezett. E feltételezés szerint a MED4-ben bekövetkezett genomcsökkenés körülbelül 31%-nak felelne meg. Összehasonlításképpen, a rovar endoszimbionta Buchnera genomcsökkenésének mértéke a rekonstruált ősi genomhoz képest körülbelül 77%. A P. marinus SS120 genomja – és még inkább a MED4 genomja – közel minimálisnak tekinthető egy szabadon élő oxifototróf szervezet esetében. Úgy tűnik, hogy ezekben az organizmusokban a genom redukciója valószínűleg nem mehet egy bizonyos határérték alá, amely egy olyan génállománynak felel meg, amely tartalmazza a bioszintetikus útvonalak és a háztartási funkciók összes lényeges génjét (beleértve valószínűleg az ebben a tanulmányban azonosított 1 306 négyfelé ortológ gén nagy részét), valamint számos más gént, beleértve a nemzetségspecifikus és a niche-specifikus géneket is. A MED4 például számos fotoliázzal kapcsolatos fehérjét, néhány specifikus ABC-transzportert (például a cianát számára; és az adatok nem láthatóak) kódol. Ezek a specifikus vegyületek kritikusak lehetnek a túléléshez a felső vízrétegben, amely nagy fotonfluxusokat, UV-fényt kap és tápanyaghiányos, de kevésbé fontosak a vízoszlop mélyebb rétegeiben való élethez.
Ha mind a Prochlorococcus-vonalak, mind a gazdatest-függő szervezetek gyorsított helyettesítési rátával járó genomredukción mentek keresztül, ezek a jelenségek nagyon különböző okokból keletkezhettek, mivel a kétféle szervezet eredő génrepertoárja óriási mértékben különbözik. Valójában az endoszimbionták és az obligát patogének genomevolúcióját két fő folyamat irányítja, amelyek kölcsönösen erősítik egymást a genom méretére és az evolúciós sebességre gyakorolt hatásukban. Mivel ezek a baktériumok a gazdaszervezetükbe vannak zárva, a populációméretük igen kicsi, és rendszeresen szűk keresztmetszetűek minden gazdaszervezet generációjánál vagy minden új gazdaszervezet-fertőzésnél. Következésképpen erős genetikai driftet tapasztalnak, amely a helyettesítési ráta növekedésével jár. Ez a gyorsulás a fehérjéket kódoló génekben és az rRNS-génekben véletlenszerűen felhalmozódó, enyhén káros mutációkat eredményez. Ez a genetikai sodródás fokozza a genom kicsinyítését a potenciálisan hasznos, de nélkülözhető gének inaktiválása, majd eltávolítása révén. Ezek között számos DNS-javító gén is volt, amelyek eltűnése tovább növelhette a mutációs rátát . Ezen túlmenően számos gén a tisztító szelekció lazulásának lehet kitéve, amely így kevésbé hatékony a génfunkció fenntartásában. Ez a lazulás különösen azokat a géneket érinti, amelyek haszontalanná váltak, mert redundánsak a gazdagenomban, mint például az aminosavak, nukleotidok, zsírsavak vagy akár az ATP bioszintézisében részt vevő gének . A szelekciós nyomás a környezeti érzékelő és szabályozó rendszerekben, például a kétkomponensű rendszerekben részt vevő gének esetében is csökken, mivel a gazdaszervezet által kínált környezet sokkal jobban pufferelt .
A szabadon élő Prochlorococcus nemzetségben a szabadföldi populációk nagyon nagy mérete azt jelenti, hogy ezek a populációk sokkal kisebb genetikai sodródásnak vannak kitéve, és genomjuk sokkal erősebb tisztító szelekciónak van kitéve, mint az endoszimbiontáké és a kórokozóké . Következésképpen a megfigyelt gyorsabb evolúciós sebesség valószínűleg pusztán a mutációs ráta növekedésének eredménye, ami viszont valószínűleg a DNS-javító gének elvesztésének köszönhető, még akkor is, ha meg kell jegyezni, hogy a P. marinus SS120-ban csak két ilyen gén hiányzik (3. táblázat). Az aminosavcserék hasonló gyorsulását figyeltük meg minden funkcionális kategória esetében (4. ábra). Ez a megállapítás jobban megfelel a mutációs ráta globális növekedésének, mint a laza szelekciónak, mivel ez utóbbi nem valószínű, hogy minden lokuszon azonos mértékben fordulna elő. Azt is feltételezzük, hogy a Prochlorococcus-fehérjékben bekövetkezett aminosavcserék többsége semleges, azaz nem változtatták meg a fehérje funkcióját. Valójában a HL-klád populációi, amelyek a MED4-hez hasonlóan az összes Prochlorococcus faj közül a legtöbb származékos fehérjeszekvenciával rendelkeznek, úgy tűnik, hogy a mérsékelt égövi és a trópusok közötti óceánok felső rétegében a fotoszintetizáló szervezetek a legelterjedtebbek. Egy ilyen ökológiai siker aligha lenne lehetséges a nagyszámú, enyhén káros mutáció által hátráltatott szervezetek számára, különösen ha figyelembe vesszük, hogy a legtöbb gén egyetlen példányban van, és így a génfunkció kompenzációja általában nem lehetséges. A magas szintű tisztító szelekció fenntartásának hatása a káros szubsztitúciók ellensúlyozására különösen nyilvánvaló az rRNS-gének esetében. A fehérjekódoló génekkel ellentétben a relatív sebességvizsgálatok nem mutattak ki jelentős különbségeket a 16S rRNS-gének evolúciós sebességében a négy tengeri pikocianobaktérium genomjában, és így nincs bizonyíték arra, hogy akár az SS120, akár a MED4 felhalmozhatta volna a 16S rRNS-molekulájuk másodlagos szerkezetét destabilizáló mutációkat. A Prochlorococcusban a fehérjekódoló gének evolúciós sebességének felgyorsulásának egyik figyelemre méltó következménye, hogy a fehérjeszekvenciákon alapuló filogenetikai rekonstrukciók torzítottak. Ez valóban sokkal hosszabb ágakat eredményez e két törzs esetében, mint a MIT9313 esetében. Az így kapott fa topológiája legtöbbször nem támasztja alá a 16S rRNS-génnel kapott topológiát, amelyre a molekuláris óra hipotézis az elemzéseink szerint igaz. Így az rRNS-gének valószínűleg azon kevés gének közé tartoznak, amelyek megbízható becsléseket adnak a Prochlorococcus törzsek közötti filogenetikai távolságokról.
Ha nem a tisztító szelekció lazulása vagy a genetikai drift növekedése volt a Prochlorococcus genomjának csökkenését okozó fő tényező, akkor egy alternatív lehetőség, hogy ez utóbbi a Prochlorococcus környezethez való alkalmazkodását elősegítő szelekciós folyamat eredménye lehet. A Prochlorococcus fajok nyilvánvalóan jobb ökológiai sikere az oligotróf területeken, mint közeli rokonuk, a Synechococcus , erősen arra utal, hogy a Prochlorococcus genom méretének csökkenése versenyelőnyt biztosíthat az előbbinek. Valóban, e két szervezet génkészletének széles körű összehasonlítása nagyon kevés példát mutat arra – legalábbis azon gének között, amelyek funkciója ismert -, hogy a MED4-ben olyan specifikus gének fordulnának elő, amelyek magyarázatot adhatnának a jobb alkalmazkodásra (az adatok nem láthatóak). Egy említésre méltó kivétel a Prochlorococcusban, de nem a Synechococcusban a flavodoxin és a ferritin jelenléte, két olyan fehérje, amelyek valószínűleg a Prochlorococcusnak jobb ellenállást biztosítanak a vasstresszel szemben. Ettől eltekintve a Synechococcus inkább generalistának tűnik, különösen a nitrogén- vagy foszforfelvétel és -asszimiláció tekintetében , és a priori alkalmasabbnak kellene lennie a verseny fenntartására. Ezért feltételezzük, hogy a Prochlorococcus sikerének kulcsa kevésbé a kedvezőtlen körülményekkel való jobb megbirkózáshoz szükséges specifikus komplex vagy útvonal kifejlesztésében rejlik, mint inkább genomjának és sejtszervezetének egyszerűsítésében, ami lehetővé teheti e szervezet számára, hogy jelentős energia- és anyagmegtakarítást érjen el a sejtfenntartás érdekében.
A genom méretének puszta csökkentése önmagában is jelentős megtakarítások potenciális forrása a sejt számára, mivel csökkenti a nitrogén és a foszfor mennyiségét, két különösen limitáló elemet az óceán felső részén, amelyek például a DNS-szintézishez szükségesek. További előnye, hogy ezzel párhuzamosan a sejtek térfogata is csökkenhet. Korábban már felvetették (lásd például ), hogy egy fitoplanktonikus szervezet esetében a kis sejttérfogat két szelektív előnyt biztosít azáltal, hogy csökkenti az önárnyékolást (a csomaghatás) és növeli a sejtfelület-térfogat arányt, ami javíthatja a tápanyagfelvételt. Az első előny javítaná az LL törzsek fitneszét, míg a második a tápanyagban szegény felszíni vizekben élő HL törzsek számára jelentene előnyt. Végül, a sejtosztódás kevésbé költséges egy kis sejt esetében, mint egy nagy sejt esetében. E megfigyelések alapján feltételezzük, hogy a Prochlorococcus sugárzáson belüli genomcsökkentés fő hajtóereje a gazdaságosabb életmódra való szelekció volt. A MED4 és SS120 esetében az A+T-gazdag genom felé való eltolódás szintén összhangban van ezzel a hipotézissel, mivel ez a nitrogénnel való takarékosság egyik módjának tekinthető. Egy AT bázispár ugyanis hét nitrogénatomot tartalmaz, eggyel kevesebbet, mint egy GC bázispár.
Ezt a hipotézist szem előtt tartva javasoljuk a Prochlorococcus genomok evolúciójának egy lehetséges forgatókönyvét. A 16S rRNS divergenciájának 50 millió évenként 1%-os ütemét használva , becsülhetjük, hogy e két nemzetség differenciálódása akár 150 millió évvel ezelőttre tehető, mivel a molekuláris óra hipotézis a Prochlorococcus és a Synechococcus e génjére érvényes. Az ősi Prochlorococcus sejteknek a LL résben kellett kifejlődniük, egy olyan résben, amelyet valószínűleg más pikocianobaktériumok hagytak szabadon. Tekintettel a MIT9313 és SS120 LL-törzsek közötti jelentős genomméretbeli különbségre, úgy tűnik, hogy maga a genomredukció a LL-résen belüli egyik (vagy esetleg több) vonalban kezdődött valamikor a Prochlorococcusnak a tengeri Synechococcus fajokkal közös őstől való differenciálódása után. Hogy a szelekció miért csak egy (vagy néhány?) és nem az összes Prochlorococcus-vonalat érintette, továbbra is tisztázatlan. A P. marinus SS120 génrepertoárjának vizsgálata azt sugallja, hogy ez a genomcsökkentés számos különböző útvonalról származó nélkülözhető gén véletlenszerű elvesztését jelenthette. Az evolúció során valamikor néhány, a DNS-javításban részt vevő gén is érintett volt; ezek közé tartozhat az ada gén, amely felelős lehet a bázisösszetétel eltolódásáért, de valószínűleg több más, nem feltétlenül a GC-AT mutáció javításában részt vevő gén is (lásd a 3. táblázatot). E gének elvesztése a mutációs ráta és ezáltal a fehérjekódoló gének evolúciós sebességének növekedéséhez vezethetett, amit a genom gyorsabb zsugorodása és a bázisösszetétel AT felé történő eltolódása kísért. Érdemes megjegyezni, hogy ennek az egész genomra kiterjedő összetételbeli eltolódásnak az egyik valószínű következménye, hogy a MED4 és SS120 Prochlorococcus fajok genomjában nincs adaptív kodon-előfeszítés. Az AT-gazdag kodonokat az aminosavaktól függetlenül előnyben részesítik (3a. ábra). Úgy tűnik tehát, hogy ezekben a genomokban a kodonhasználat inkább a helyi bázisösszetétel-eltérést tükrözi, mint az optimális kodonok használata révén a hatékonyabb transzlációra való szelekciót. Ugyanezt a következtetést vonták le más kis, magas A+T-tartalmú genomok esetében is .
Az evolúció későbbi szakaszában (kb. 80 millió évvel ezelőtt, a MED4 és az SS120 közötti 16S rRNS-szekvencia-divergencia mértéke szerint) az egyik LL-populációnak, amely valószínűleg már jelentősen csökkentett sejt- és genommérettel rendelkezett, fokozatosan alkalmazkodnia kellett a HL-niche-hez, és végül újra benépesítette a felső réteget. Hogy ez az ökológiai résváltás hogyan volt lehetséges, még mindig nehéz meghatározni. A LL-hez alkalmazkodott SS120 és a HL-hez alkalmazkodott MED4 között eltérő génkészlet összehasonlítása azt mutatja, hogy nagyon kevés gén lehetett elegendő az egyik niche-ről a másikra való áttéréshez, beleértve a hli-gének szaporodását és olyan gének differenciált megtartását, amelyek a Prochlorococcus és Synechococcus közös ősében is jelen voltak (mint például a fent említett fotoliázok és cianát-transzporterek), és másodlagosan elvesztek a LL-hez alkalmazkodott vonalakban.