FunzioneModifica
Una pianta abdica una parte sia per scartare un membro che non è più necessario, come una foglia in autunno, o un fiore dopo la fecondazione, o ai fini della riproduzione. La maggior parte delle piante decidue lasciano cadere le loro foglie per abscissione prima dell’inverno, mentre le piante sempreverdi abscono continuamente le loro foglie. Un’altra forma di abscissione è la caduta dei frutti, quando una pianta elimina i frutti quando sono ancora immaturi, al fine di conservare le risorse necessarie per portare a maturazione i frutti rimanenti. Se una foglia è danneggiata, una pianta può anche abscissionare per conservare l’acqua o l’efficienza fotosintetica, a seconda dei “costi” per la pianta nel suo complesso. Lo strato di abscissione è di colore grigio-verdastro.
L’abscissione può avvenire anche nelle foglie premature come mezzo di difesa della pianta. È stato dimostrato che l’abscissione fogliare prematura avviene in risposta all’infestazione da parte degli afidi gallici. Assassinando le foglie che hanno ospitato le galle degli afidi, le piante hanno dimostrato di diminuire massicciamente la popolazione di parassiti, dato che il 98% degli afidi nelle galle assorte sono morti. L’abscissione è selettiva, e la possibilità di far cadere le foglie aumenta all’aumentare del numero di galle. Una foglia con tre o più galle era quattro volte più probabile di una foglia con una sola, e 20 volte più probabile di una foglia senza galle.
ProcessEdit
L’abscissione avviene in una serie di tre eventi: 1) riassorbimento, 2) formazione dello strato protettivo e 3) distacco. Le fasi 2 e 3 possono verificarsi in entrambi gli ordini a seconda della specie.
RiassorbimentoModifica
Il riassorbimento comporta la degradazione della clorofilla per estrarre la maggior parte dei suoi nutrienti. L’azoto si trova nella clorofilla ed è spesso un nutriente limitante per le piante perché le piante hanno bisogno di grandi quantità di N per formare aminoacidi, acidi nucleici, proteine e alcuni ormoni vegetali. Una volta che l’azoto e altri nutrienti sono stati estratti dalla clorofilla, i nutrienti viaggiano verso altri tessuti della pianta. Il riassorbimento è ciò che fa sì che le foglie in autunno cambino colore. I carotenoidi nelle foglie sono più lenti a degradarsi della clorofilla, così le foglie autunnali appaiono gialle e arancioni.
Formazione dello strato protettivoModifica
Le cellule sotto la zona di abscissione si dividono e formano uno strato di cellule di sughero. Su entrambi i lati della zona di abscissione si trovano strati di cellule del parenchima, che producono e iniettano suberina e lignina sotto la zona di abscissione nel nuovo strato di cellule di sughero. La suberina e la lignina creano uno strato durevole e impermeabile per la pianta una volta che l’organo si è staccato.
DistaccoModifica
Questo passo può avvenire in una varietà di modi a seconda della specie ma si verifica sempre nella zona di abscissione. Il distacco può avvenire quando strati di cellule del parenchima secernono enzimi della parete cellulare per autodigerire la lamella centrale, che tiene insieme le pareti cellulari nella zona di abscissione. Questo provoca la rottura delle cellule della zona di abscissione e la caduta della foglia o di un’altra parte della pianta. Un altro modo in cui si verifica il distacco è attraverso l’imbibizione dell’acqua. Le cellule della pianta nella zona di abscissione assorbono una grande quantità di acqua, si gonfiano e alla fine scoppiano, facendo cadere l’organo. Una volta staccato, lo strato protettivo di sughero sarà esposto.
MeccanismiModifica
StrutturaleModifica
Negli alberi decidui, una zona di abscissione, chiamata anche zona di separazione, si forma alla base del picciolo. È composta da uno strato superiore che ha cellule con pareti deboli, e uno strato inferiore che si espande in autunno, rompendo le pareti deboli delle cellule dello strato superiore. Questo permette alla foglia di liberarsi.
La mancanza di clorofilla come fattore scatenanteModifica
La riduzione della produzione di clorofilla nelle foglie dovuta alla diminuzione della luce solare in autunno spiega perché alcune foglie diventano gialle. Tuttavia, il colore giallo può attirare gli afidi, così alcuni alberi trasformano le foglie in rosso iniettando un pigmento luminoso. La perdita di clorofilla può anche contribuire al processo di abscissione.
ChemicalEdit
Una varietà di specie reattive dell’ossigeno (ROS) viene generata dalle piante durante i periodi di stress (biotico e abiotico) tra cui luce UV, temperature fredde, luce eccessiva, patogeni, parassiti e alta salinità. La presenza e la produzione continua di questi ROS provoca un’alterazione dell’omeostasi dei componenti cellulari, portando a disfunzioni metaboliche e all’espressione di enzimi che degradano la parete cellulare (WDE).
OrmonaleModifica
Mentre i ricercatori inizialmente credevano che l’acido abscisico fosse l’ormone che stimola l’abscissione (da cui l’ormone prende il nome), è stato poi dimostrato che non gioca un ruolo primario. Infatti, l’auxina, un ormone vegetale, e l’etilene sono stati implicati come regolatori importanti della segnalazione dell’abscissione. I due composti lavorano in modo sinergico: Quando i livelli di auxina diminuiscono, il flusso di auxina verso la zona di abscissione si riduce. L’esaurimento dell’auxina rende la zona di abscissione sensibile all’etilene. Quando la pianta è esposta all’etilene, si attiva l’espressione genica degli enzimi di degradazione della parete cellulare come la cellulasi e la poligalatturonasi. Tuttavia, questo non significa che l’etilene attivi direttamente l’espressione del gene WDE, perché gli elementi responsabili del rilevamento dell’etilene non sono stati trovati nella regione promotrice del gene.