FunzioneModifica
AABA era originariamente ritenuto coinvolto nell’abscissione, che è come ha ricevuto il suo nome. Ora si sa che questo è il caso solo in un piccolo numero di piante. La segnalazione mediata dall’ABA gioca anche un ruolo importante nelle risposte delle piante allo stress ambientale e ai patogeni delle piante. I geni delle piante per la biosintesi dell’ABA e la sequenza del percorso sono stati chiariti. L’ABA è prodotto anche da alcuni funghi patogeni delle piante attraverso una via biosintetica diversa dalla biosintesi dell’ABA nelle piante.
In preparazione all’inverno, l’ABA è prodotto nelle gemme terminali. Questo rallenta la crescita delle piante e dirige le primordie delle foglie a sviluppare le squame per proteggere le gemme dormienti durante la stagione fredda. L’ABA inibisce anche la divisione delle cellule nel cambio vascolare, adattandosi alle condizioni fredde dell’inverno sospendendo la crescita primaria e secondaria.
L’acido abscissico viene prodotto anche nelle radici in risposta alla diminuzione del potenziale idrico del suolo (che è associato al suolo secco) e ad altre situazioni in cui la pianta può essere sotto stress. L’ABA si trasferisce poi alle foglie, dove altera rapidamente il potenziale osmotico delle cellule di guardia degli stomi, causandone il restringimento e la chiusura degli stomi. La chiusura stomatica indotta dall’ABA riduce la traspirazione (evaporazione dell’acqua dagli stomi), impedendo così ulteriori perdite d’acqua dalle foglie in tempi di bassa disponibilità idrica. Una stretta correlazione lineare è stata trovata tra il contenuto di ABA delle foglie e la loro conduttanza (resistenza stomatica) su una base di area fogliare.
La germinazione dei semi è inibita da ABA in antagonismo con la gibberellina. L’ABA previene anche la perdita della dormienza dei semi.
Sono state identificate diverse piante di Arabidopsis thaliana ABA-mutanti e sono disponibili presso il Nottingham Arabidopsis Stock Centre – sia quelle carenti nella produzione di ABA che quelle con sensibilità alterata alla sua azione. Le piante ipersensibili o insensibili all’ABA mostrano fenotipi nella dormienza dei semi, nella germinazione, nella regolazione stomatica e alcuni mutanti mostrano una crescita stentata e foglie marroni/gialle. Questi mutanti riflettono l’importanza dell’ABA nella germinazione dei semi e nello sviluppo precoce dell’embrione.
Pyrabactin (un attivatore ABA contenente piridile) è un inibitore dell’espansione cellulare ipocotilica naftalen-sulfonamide, che è un agonista della via di segnalazione ABA dei semi. È il primo agonista della via ABA che non è strutturalmente legato all’ABA.
OmeostasiModifica
BiosintesiModifica
L’acido abscissico (ABA) è un ormone vegetale isoprenoide, sintetizzato nella via plastidale del 2-C-metil-D-eritritolo-4-fosfato (MEP); a differenza dei sesquiterpeni strutturalmente correlati, che sono formati dal precursore farnesil difosfato (FDP) derivato dall’acido mevalonico, la spina dorsale C15 dell’ABA si forma dopo la scissione dei carotenoidi C40 nel MEP. La zeaxantina è il primo precursore ABA impegnato; una serie di epossidazioni e isomerizzazioni catalizzate da enzimi attraverso la violaxantina, e la scissione finale del carotenoide C40 da una reazione diossigenazione produce il precursore ABA prossimale, la xantossina, che viene poi ulteriormente ossidato ad ABA. attraverso l’aldeide abscisica.
L’abamina è stata progettata, sintetizzata, sviluppata e poi brevettata come il primo inibitore specifico della biosintesi di ABA, che rende possibile regolare i livelli endogeni di ABA.
Posizione e tempi della biosintesi di ABAModifica
- Rilasciata durante il disseccamento dei tessuti vegetativi e quando le radici incontrano la compattazione del suolo.
- Sintetizzato nei frutti verdi all’inizio del periodo invernale
- Sintetizzato nei semi in maturazione, stabilendo la dormienza
- Mobile all’interno della foglia e può essere rapidamente traslocato dalle radici alle foglie dal flusso di traspirazione nello xilema
- Prodotto in risposta allo stress ambientale, come stress termico, stress idrico, stress salino
- Sintetizzato in tutte le parti della pianta, es, radici, fiori, foglie e steli
- L’ABA viene sintetizzato in quasi tutte le cellule che contengono cloroplasti o amiloplasti
InattivazioneModifica
L’ABA può essere catabolizzato ad acido phaseico tramite il CYP707A (un gruppo di enzimi P450) o inattivato dalla coniugazione del glucosio (estere di ABA-glucosio) tramite l’enzima AOG. Il catabolismo attraverso il CYP707As è molto importante per l’omeostasi di ABA, e i mutanti in questi geni generalmente accumulano livelli più alti di ABA rispetto alle linee che sovraesprimono i geni biosintetici di ABA. Nei batteri del suolo, è stata riportata una via catabolica alternativa che porta al deidrovomifoliolo attraverso l’enzima vomifoliolo deidrogenasi.
EffettiModifica
- Antitraspirante – Induce la chiusura degli stomi, diminuendo la traspirazione per prevenire la perdita di acqua.
- Inibisce la maturazione dei frutti
- Responsabile della dormienza dei semi inibendo la crescita cellulare – inibisce la germinazione dei semi
- Inibisce la sintesi del nucleotide cinetina
- Downregola gli enzimi necessari alla fotosintesi.
- Agisce sull’endoderma per prevenire la crescita delle radici quando sono esposte a condizioni saline
- Rallenta la divisione cellulare
- Induttore di dormienza – È usato per indurre la dormienza nei semi.
- Usato come anti – traspirante – Nelle aree soggette a siccità, lo stress idrico è un problema serio nella produzione agricola. Quindi sono suggerite irrorazioni di ABA che causano la chiusura parziale degli stomi per alcuni giorni, per ridurre la perdita traspirante di acqua
Cascata di segnaliModifica
In assenza di ABA, la fosfatasi ABI1-INSENSITIVE1 (ABI1) inibisce l’azione delle chinasi proteiche SNF1 (sottofamiglia 2) (SnRK2s). L’ABA è percepito dalle proteine di membrana PYRABACTIN RESISTANCE 1 (PYR1) e PYR1-like. Al legame con l’ABA, PYR1 si lega e inibisce ABI1. Quando le SnRK2 sono liberate dall’inibizione, attivano diversi fattori di trascrizione della famiglia ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR (ABF). Gli ABF causano poi cambiamenti nell’espressione di un gran numero di geni. Si pensa che circa il 10% dei geni delle piante siano regolati dall’ABA.