L’insieme dei “segmenti di espansione” di qualsiasi gene ribosomiale eucariotico 26S/28S (rRNA) è responsabile della maggior parte della differenza di lunghezza tra il gene procariotico 23S rRNA e il gene eucariotico 26S/28S rRNA. I segmenti di espansione sono anche responsabili delle fluttuazioni interspecifiche nella lunghezza durante l’evoluzione eucariotica. Mostrano un bias coerente nella composizione delle basi in ogni specie; per esempio, sono ricchi di AT in Drosophila melanogaster e ricchi di GC nelle specie vertebrate. I confronti a matrice di punti dei set di segmenti di espansione rivelano alte somiglianze tra i membri di un set all’interno di qualsiasi gene 28S rRNA di una specie, in contrasto con la poca o spuria somiglianza che esiste tra i set di segmenti di espansione di specie lontanamente correlate. Le somiglianze tra i membri di un set di segmenti di espansione all’interno di qualsiasi gene 28S rRNA non possono essere spiegate solo dal loro bias di composizione delle basi. Al contrario, nessuna somiglianza significativa esiste all’interno di un insieme di segmenti “core” (regioni tra i segmenti di espansione) di qualsiasi gene 28S rRNA, anche se i segmenti core sono conservati tra le specie. L’insieme dei segmenti di espansione di un gene 26S/28S sta coevolvendo come un’unità in ogni specie, allo stesso tempo in cui la famiglia dei geni 28S rRNA, nel suo complesso, sta subendo una continua omogeneizzazione, rendendo tutti gli insiemi di segmenti di espansione di tutti gli array di DNA ribosomiale (rDNA) di una specie simili nella sequenza. L’analisi della semplicità del DNA dei geni 26S/28S rRNA mostra una correlazione diretta tra i fattori di semplicità relativa (RSF) significativamente alti e la somiglianza di sequenza tra un insieme di segmenti di espansione. Una correlazione simile esiste tra i valori RSF, le lunghezze complessive dell’rDNA e le lunghezze dei singoli segmenti di espansione. Tali correlazioni suggeriscono che la maggior parte delle fluttuazioni di lunghezza riflettono il guadagno e la perdita di motivi di sequenza semplici da meccanismi simili allo slippage. Discutiamo la coevoluzione molecolare dei segmenti di espansione, che avviene su uno sfondo di meccanismi di slippage-like e di crossing-over ineguale di turnover che sono responsabili dell’accumulo di differenze interspecifiche nelle sequenze rDNA.