植物の生物的ストレスに対する最初の防御線は、その根にあります。 植物を支える土壌が健康で生物学的に多様であれば、植物はストレスの多い条件を生き抜く可能性が高くなります。
ストレスに対する植物の反応は、ストレスによって影響を受ける組織または器官に依存します。 例えば、ストレスに対する転写応答は、根では組織または細胞特異的であり、関与するストレスによって全く異なる。
高塩分のような生物的ストレスに対する主要な応答の1つは、植物細胞の細胞質におけるNa+/K+比の崩壊である。 高濃度のNa+は、例えば、植物が水を取り込む能力を低下させ、また、酵素やトランスポーターの機能を変化させることができる。 細胞のイオン恒常性を効率的に回復させるための進化した適応が、多種多様なストレス耐性植物を生み出しています。
ファシリテーション、すなわち植物の異なる種間の正の相互作用は、自然環境における複雑な関連性の網です。 植物がどのように協力し合っているかということです。 ストレスの高い地域では、特に促進作用のレベルも高くなります。 これはおそらく、植物がより厳しい環境で生き残るためにはより強力なネットワークが必要であるため、生息環境の厳しさに対処するために、相互受粉や相互作用といった種間の相互作用がより一般的になるためだと考えられる
植物も、同じ地域に住む植物とはまったく異なる適応性を持っている。 異なる植物種のグループに、乾燥や寒さなどのさまざまな異なるストレスシグナルを促したところ、それぞれの植物はユニークな反応を示しました。
蛇紋岩土壌（栄養分が低濃度で重金属が高濃度の媒体）は、生体のストレス源になり得ます。 当初、有害金属イオンの吸収は、細胞膜の排除によって制限される。 組織内に吸収されたイオンは細胞液胞に隔離される。 この隔離機構は液胞膜上のタンパク質によって促進される。 蛇紋岩質の土壌に適応する植物の例として、根から芽への転流（植物自身ではなく芽に吸収される）を利用して重金属を吸収する能力を持つメタロフィト（超集積体）が知られている。 彼らはまた、重金属の毒性物質を吸収する能力のために消滅している。
作物植物の生物学的ストレスに対する耐性を高めるために、化学的プライミングが提案されている。 ワクチン接種に似たこの方法では、ストレス誘発性のある化学物質を短時間で植物に導入し、植物が防御機構の準備を始めるようにする。 そのため、生物的ストレスが発生したとき、植物はすでに防御機構を準備しており、より早く活性化し、耐性を高めることができます。 寒さ、干ばつ、塩分、熱、毒素など、気候変動の影響によってメカニズムを調整する必要があるためです。
- 米（Oryza sativa）はその典型例です。 米は世界中で、特に中国やインドでは主食として食べられている。 イネは干ばつや高塩分など、さまざまな種類の生物学的ストレスを経験する。 これらのストレス状態は、イネの生産に悪影響を及ぼします。 遺伝的多様性は、分子マーカーを用いて、異なる遺伝子型を持ついくつかのイネ品種間で研究されています。
- ヒヨコマメは、世界中で利用される最も重要な食糧の一つと考えられていたため、その生産に影響を与える干ばつを経験します。
- 小麦は、水不足が植物の成長に影響を与え、その結果、葉が枯れてしまうため、干ばつの影響を最も受ける主要作物の1つです。
- トウモロコシは、作物自体に影響を与えるいくつかの要因がある。 主な例は高温と干ばつで、それぞれ植物の発達の変化とトウモロコシの作物の損失の原因となっています…
- 大豆は干ばつから植物自体に影響を与えるだけでなく、世界はタンパク源として大豆に依存しているため、農業生産にも影響を与えます。
植物における塩ストレス編集
土壌塩類化（植物生産に悪影響を与えるレベルまで水溶性塩類が蓄積すること）は、約831百万ヘクタールの土地に影響を及ぼす世界的な現象である。 具体的には、世界の灌漑農地の19.5%、非灌漑農地（乾燥地）の2.1%がこの現象に脅かされています。 土壌の塩分濃度が高いと、水溶性塩が浸透電位勾配を変化させ、その結果、多くの細胞機能を阻害するため、植物にとって有害となる可能性がある。 例えば、土壌の塩分濃度が高いと、植物の水分の取り込みを制限することによって光合成のプロセスを阻害することができる。土壌中の水溶性塩が多いと、土壌の浸透電位を下げ、結果として土壌と植物の根の間の水位差を小さくし、それによって光化学系IIの反応中心でH2OからP680への電子流量を制限する。
世代にわたって、多くの植物が変異して塩分の効果に対抗できるさまざまなメカニズムを構築している。 植物の塩分対策として有効なのは、エチレンというホルモンである。 エチレンは植物の成長・発達を調節し、ストレス状態に対処することで知られている。 ETO2、ERS1、EIN2などの植物の中心的な膜タンパク質は、多くの植物の成長プロセスにおいてエチレンのシグナル伝達に使われている。 これらのタンパク質に変異が生じると、塩分感受性が高まり、植物の成長が制限される可能性がある。 ERS1、ERS2、ETR1、ETR2およびEIN4タンパク質を変異させたシロイヌナズナで塩分の影響を研究している。 これらのタンパク質は、塩などの特定のストレス条件に対するエチレンシグナルに用いられ、エチレン前駆体ACCは塩ストレスに対する感受性を抑制するために用いられる。
Phosphate starvation in plantsEdit
リン（P）は植物の成長と発展に必要な必須多量栄養素ですが、世界のほとんどの土壌はこの重要な植物栄養素を制限されています。 植物は主に可溶性無機リン酸（Pi）の形でPを利用するが、土壌中に十分な可溶性PO4が存在しない場合、P制限という生物学的ストレスに曝される。 リンは、アルカリ性土壌ではCaやMgと、酸性土壌ではAlやFeと不溶性の錯体を形成し、植物の根から利用されなくなる。 土壌中のリン酸が不足すると、植物は、根が短くなり、側根や根毛が多くなって、リン酸の吸収に必要な表面が広くなり、有機酸が滲み出し、リン酸を含む複合分子から放出され、植物の器官に利用できるようになるなど、広範囲な生物ストレス表現型となる。 MYB関連転写因子であるPHR1は、植物の飢餓応答のマスターレギュレータであることが示されている。 また、PHR1はリン制限ストレス時に脂質や代謝物の広範なリモデリングを制御することが示されている
干ばつストレス編集
自然に起こる水不足として定義される干ばつストレスは、農業界における作物の損失の主な原因の1つである。 これは、植物の成長における非常に多くの基本的なプロセスで水が必要であるためである。 近年、特に重要視されているのが、干ばつストレスに対抗するための方法です。 地球温暖化の進行により、今後、降水量の減少とそれに伴う干ばつが増加する可能性が極めて高い。 植物は乾燥ストレスに対処するために、さまざまなメカニズムや適応策を考え出してきた。 その代表的なものが、気孔を閉じることによる乾燥ストレスへの対処である。 気孔の開閉を調節する重要なホルモンは、アブシジン酸（ABA）である。 ABAが合成されると、ABAは受容体と結合する。 この結合は、イオンチャネルの開口部に影響を与え、それによって気孔の内圧を低下させ、気孔を閉鎖させる。 Gonzalez-Villagraらによる最近の研究では、干ばつストレスを受けた植物でABAレベルが増加する様子が示されました（2018年）。 彼らは、植物がストレス状況に置かれると、より多くのABAを生成して、葉にある水分を保存しようとすることを示しました。 また、乾燥ストレスに対処し、水の取り込みと輸出を調節する上で極めて重要なのがアクアポリン（AQPs）です。 AQPは、チャネルを構成する膜タンパク質である。 このチャネルの主な仕事は、水やその他の必要な溶質を輸送することである。 AQPは、ABA、GA3、pH、Ca2+などのさまざまな因子によって転写および転写後制御されており、根や葉など植物の特定の部位でAQPが特定のレベルになると、植物にできるだけ多くの水を取り込むことができるようになります。 AQPとABAというホルモンの両方のメカニズムを理解することで、科学者は将来、乾燥に強い植物を作ることができるようになるでしょう。
常に乾燥にさらされる植物で見つかった興味深いことの1つは、一種の「記憶」を形成する能力です。 トンベジらの研究では、以前に干ばつにさらされた植物は、水の損失を最小限に抑え、水の使用量を減らすための一種の戦略を思いつくことができることを発見しました。 干ばつにさらされた植物は、実際に気孔を調節する方法を変え、植物の脆弱性を減らすために「水力学的安全余裕」と呼ぶものを発見したのです。 気孔の調節とそれに続く蒸散の調節を変えることで、植物は水の利用可能性が低下した状況下でよりよく機能することができました。