このメカニズムをよりよく理解するために、匂いの経路を簡単に分解してみると以下のようになる。 人間が噛むと、揮発性の香気成分が鼻甲介と嗅覚受容体を介して押し出される。
Olfactory epitheliumEdit
嗅覚系の最初の到達点は嗅上皮、つまり鼻腔内の屋根に休んでいる組織で嗅覚受容体を収容しています。 嗅覚受容体は双極性の神経細胞で、空気中のにおい物質と結合し、嗅神経に集まってから軸索を嗅球内のミトラ細胞の樹状突起に渡します。 口や鼻にある感覚受容体は、安静時には極性を持ち、におい分子との接触など、何らかの環境変化に反応して脱分極する。 炭化水素鎖と官能基からなるにおい分子は、鼻と口の感覚受容体に結合する。 官能基の特性は以下の通りである。 (1)炭素鎖の長さ、(2)匂いの違いと一致する末端基、(3)側鎖基、(4)キラリティー、(5)形状、(6)大きさなどである。 におい分子が感覚受容体に結合する際には、これらの性質に従って結合する。 各嗅覚細胞は1種類の受容体を持っているが、その受容体は「幅広く調整」することができ、匂い分子はさらに受容体レベルで相互作用する。つまり、ある場合、匂い分子だけでは受容体に結合しないが、別の匂い分子の存在下で、元の分子は結合し、したがって、第2の分子の存在下でだけ匂いの感覚を生み出すのである。
Olfactory bulbEdit
Olfactory bulbでは、匂い分子は空間的にマッピングされる。 これらの空間的な表現は「匂いイメージ」として知られている。 空間的な表現により、横方向の抑制、またはコントラストの増強と利得の圧縮が可能になる。 コントラスト増強は変化に敏感で、脳内で静止している刺激よりも変化している刺激を強調する。 利得圧縮は、低強度の刺激に対する感度を高め、高強度の刺激に対する感度を低下させる。 嗅球は、まだ研究者による理解の初期段階であるが、他のすべての感覚に特徴的な感覚経路からの逸脱を示すため、他の感覚と区別される。 すなわち、嗅覚以外の感覚情報はすべて受容体レベルの後に視床を通過するが、嗅覚情報が独自の専門領域に入るという事実は、嗅覚の原始的な歴史や、大脳皮質に到達するまでに嗅覚情報が異なる種類の処理を受けることを示唆している。 嗅球には糸球体(細胞接合部)があり、そこには分裂細胞に加えて何千もの同じ種類の受容体が集まっている。 このような構成により、膨大な量の情報を、同じように多くの種類の受容体を必要とすることなく、簡潔に表現することができるのです。
嗅球におけるイメージング
2DG法
1977年に生化学者のLou Sokoloff、Seymour Kety、Floyd E. Bloomは、ラット脳の酸素代謝の追跡によって脳内の活動をマッピングする方法を開発しました。 神経細胞は、酸素とブドウ糖をエネルギー源として必要とする。 2-デオキシグルコース(2DG)は放射性グルコース同位体で、通常グルコースであればエネルギーとして代謝されるはずの細胞内に痕跡を残すため、脳内で追跡することが可能である。 ある領域の細胞を刺激した後、X線写真をスライスして、どの細胞が活動したか、特にシナプスの接合部で明らかにすることができる。
fMRI (functional magnetic resonance imaging)も匂いの代謝を測定するために使用することが可能である。 9009>
緑色蛍光タンパク質法編集部
最後に、緑色蛍光タンパク質法は、活性神経細胞にタンパク質を発現するようにマウスを遺伝子操作し、マウスの頭蓋骨内にカメラを設置して活動を測定する方法である。
FindingsEdit
これらの方法によって、最も注目すべきは、嗅球における匂い情報の構成が空間的であることが明らかになったことである。 9009>
Olfactory cortexEdit
錐体細胞を含む3層構造の嗅覚皮質は、嗅覚経路の次のベンチマークである。 1つの錐体細胞は、嗅球からの多数の僧帽細胞からの情報を受け取り、先に組織化した糸球体パターンを嗅覚皮質に分布させる。 このマイトラル細胞の情報の分散により、自己興奮性フィードバック接続、側方興奮、自己および側方抑制が可能になる。 これらの過程は、Donald O. Hebbにちなんで名付けられたヘブ型学習に寄与しており、しばしば “non neurons that fire together wire together “という言葉で簡略化されることがある。 ヘブ学習の神経メカニズムである長期増強は、錐体細胞レベルでの記憶形成を可能にする。 このように、ヘブ型学習は、嗅覚皮質が匂い分子の組み合わせの出力を「記憶」し、記憶された入力と照合することによって、新規の組み合わせよりも以前に感知した組み合わせを早く認識できるようにする現象が本質的なものである。 その結果、以前は匂いのイメージと呼ばれていた匂いは、認識のために嗅覚野に記憶され、現在では匂いのオブジェクトと呼ばれている。
Orbitofrontal cortexEdit
The orbitofrontal cortex (OFC) is the final destination of the odor information and where conscious smell perceptions arises. 匂いの情報は嗅覚野を通過して直接入ってくるので、最初に視床を通過する他の感覚情報とは区別される。 嗅覚野は前頭前野の背側に位置しており、嗅覚情報は前頭前野(脳の主要な意思決定領域)へ直接入力される。 嗅覚上皮の嗅覚受容体細胞、ミトラ細胞、嗅覚錐体細胞の3種類のみである。
OFCのレベルでは、口からの入力(体性感覚)、情動入力(扁桃体)、視覚情報、評価情報(前頭前野)など他の脳領域との関連性が作られる。 OFCは匂いの選択的同調、感覚領域の融合、匂いの快楽的評価などを担っている
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