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Abscission

Posted on 8月 20, 2021 by admin
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FunctionEdit

Nectarine fruitの発達中のhypanthiumの切除

植物は秋に葉や受精後の花など不要になった部分を捨てるか、繁殖を目的として切除を行います。 落葉樹の多くは冬になると葉を落とすが、常緑樹は常に葉を落とし続ける。 また、果実の成熟に必要な資源を節約するために、未熟なうちに果実を落とす落果もある。 また、葉が傷ついた場合、植物が水を節約するため、あるいは光合成の効率を上げるために、植物全体にとっての「コスト」に応じて、葉を切除することもある。 2047>

植物の防御手段として、早生葉にもアブシションが起こることがある。 早生葉の切除は、ハサミムシの侵入に反応して起こることが示されている。 アブラムシの巣を宿主とした葉を切除することで、切除された巣にいたアブラムシの98%が死亡し、植物が害虫の個体数を大量に減少させることが示されている。 アブラムシは選択的に発生し、その数が増えるほど葉を落とす確率が高くなる。 3つ以上のガクがある葉は、1つの葉に比べて4倍、ガクのない葉に比べて20倍も落葉する可能性があった。

ProcessEdit

落葉は3つの事象の連続で起こる。 1)吸収、2)保護層の形成、3)剥離である。

吸収の編集

吸収はクロロフィルを分解し、その栄養素の大部分を抽出することである。 窒素はクロロフィルに含まれ、植物がアミノ酸、核酸、タンパク質、および特定の植物ホルモンを形成するために大量の窒素を必要とするため、しばしば植物の制限栄養素となる。 クロロフィルから窒素などの栄養素が抽出されると、その栄養素は植物の他の組織へ移動する。 秋に葉が色づくのは、この再吸収によるものである。 葉に含まれるカロテノイドはクロロフィルより分解が遅いので、秋の葉は黄色やオレンジ色に見える。

保護層の形成編集

除去帯の下の細胞が分裂してコルク細胞の層ができる。 この細胞は鞘の下にあるスベリンとリグニンを生成して、新しいコルク細胞の層に注入する。

剥離編集

この段階は、種によってさまざまな形で起こるが、必ず剥離部で起こる。 剥離は、実質細胞の層が細胞壁酵素を分泌して、剥離部で細胞壁を結合している中間の薄板を自己消化することによって起こることがある。 もう一つの剥離は、水を吸い込むことによって起こる。 もう一つの剥離の方法は、水を吸い込むことである。剥離部の植物細胞は大量の水を吸って膨張し、やがて破裂して器官が落ちる。

メカニズム編

構造編

落葉樹では、葉柄の基部に剥離帯とも呼ばれる剥離部が形成される。 壁の弱い細胞を持つ上層と、秋に膨張して上層の細胞の弱い壁を破壊する下層からなる。

トリガーとなるクロロフィルの不足編集

日長減少に対応して葉の切除線を示すStreptocarpus葉

秋に日光が減少し葉におけるクロロフィル生産が減少したため、葉によっては黄変することがあります。 しかし、黄色はアブラムシを呼び寄せるので、代わりに明るい色素を注入して赤くする木もある。

ChemicalEdit

紫外線、低温、過剰光、病原体、寄生虫、高塩分などのストレス(生物的および非生物的)時には、さまざまな活性酸素が植物によって生成されます。 これらの活性酸素の存在と継続的な生成は、細胞成分の恒常性の崩壊を引き起こし、代謝機能障害や細胞壁分解酵素(WDE)の発現につながる。

HormonalEdit

研究者は当初アブシジン酸がアブシッション(ホルモン名)を刺激するホルモンだと考えていたが、後にそれが主役ではないことが証明された。 実は、植物ホルモンの一種であるオーキシンとエチレンが、アブシジン酸のシグナル伝達の主要な制御因子であることが明らかにされている。 この2つの化合物は相乗的に作用する。 オーキシンのレベルが下がると、切除領域へのオーキシンのフラックスが減少する。 オーキシンが枯渇すると、鞘翅目はエチレンに対して敏感になります。 そして、植物がエチレンにさらされると、セルラーゼやポリガラクツロナーゼなどの細胞壁分解酵素の遺伝子発現が活性化されるのである。 しかし、WDE遺伝子のプロモーター領域には、エチレンを感知する要素は見つかっていないため、エチレンが直接WDE遺伝子の発現を活性化するわけではありません。

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