2.1. 骨格筋の最小の収縮単位は筋繊維であり、多くの核、ミトコンドリア、サルコメアを含む長い円筒形の細胞である(図1)。 各筋繊維は、筋内膜と呼ばれる薄い結合組織の層で囲まれている。 これらの筋繊維のうち約20-80本が筋束と呼ばれる平行配列でまとまっており、束になった筋繊維の一つ一つを包む上皮よりも厚い上皮に包まれた状態になっている。 筋膜上皮と呼ばれる腱から伸びる厚いコラーゲン性の外鞘で多数の筋束を包むことで明瞭な筋肉が形成される(図1).
Figure 1
General anatomical structures of skeletal muscle and its vascular supply.骨格筋の一般的な解剖学的構造とその脈管供給。 解説は本文をご覧ください。
個々の筋線維は、組織学的外観、収縮の速さ、および疲労に耐える能力によって分類される。 遅筋線維またはタイプI線維は一般に細く、毛細血管網が密であり、酸素結合タンパク質であるミオグロビンが大量に存在するため赤く見える。 このタイプIの繊維は疲労に強く、エネルギーを酸化的代謝に依存するため、ミトコンドリア数と酸化的酵素量が多く、グリコーゲン量と解糖系酵素活性が低い。 一方、速筋線維やタイプII線維は、疲労しやすさに関して、それぞれ違いがある。 タイプIIa線維は、疲労に強く、酸化的代謝に依存し、ミオグロビンを含む(したがって赤い)という点で、遅筋線維といくつかの特徴を共有している。 しかし、I型遅筋細胞とは対照的に、IIa型筋繊維は豊富なグリコーゲンと多くのミトコンドリアを含んでいる。 これらの特徴により、これらの速筋線維では加速されたATP加水分解速度を補うために十分なATP生成が保証されています。 他の速筋線維(IIb型)は、ミトコンドリアが少なく、ミオグロビン(したがって白筋)と酸化酵素の含有量が少なく、毛細血管網の密度が低いため、グリコーゲンとホスホクレアチンに蓄えられたエネルギーに依存します。 その結果、IIb型筋繊維はより疲労しやすい。
酸化酵素、ミオグロビンおよびグリコーゲン含量、力の発生速度、毛細血管密度、および疲労しやすさの異同に加え、遅筋(I型)と速筋(IIaおよびIIb型)筋繊維では、さまざまな収縮および制御タンパク質アイソフォームの発現も異なっている … 実際、様々なタイプの筋繊維が示す収縮速度の違いは、ミオシンATPase活性の最大速度に相関しているようで、この活性は、様々な繊維タイプに発現する特定のミオシン重鎖(MHC)アイソフォームに依存しています。 つまり、各筋線維型は特定のMHCアイソフォームを発現し、そのATPアーゼ活性がその線維型の収縮率に対応するのです。 また、ほとんどの骨格筋では、個々の筋膜はこれらの繊維型の2つ以上から構成されているが、ある筋肉では通常1つの繊維型が優勢であることも強調しておきたい。
上述のように、収縮および制御タンパク質アイソフォーム発現とミトコンドリア密度は、異なる筋繊維型の機能およびエネルギー的要求を満たすために微調整されている。 しかし,赤筋と白筋で発現するミトコンドリア補完タンパク質を比較したところ,組成上の違いは驚くほど少なかった. これらの結果は、赤筋と白筋の間の代謝需要の違いは、繊維内の個々のミトコンドリア内のタンパク質の相補物の有意な非類似ではなく、ミトコンドリア数の調整によって満たされていることを示唆している。 この点で、ミトコンドリア生合成が運動によって刺激されることは興味深い。この効果は、β-アドレナリンによるペルオキシソーム増殖剤活性化受容体(PPAR)-γコアクチベーター1α(PGC1α)の発現によって一部誘導されていると思われる。
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General anatomical structures of skeletal muscle and its vascular supply.骨格筋の一般的な解剖学的構造とその脈管供給。 解説は本文をご覧ください。
個々の筋線維は、組織学的外観、収縮の速さ、および疲労に耐える能力によって分類される。 遅筋線維またはタイプI線維は一般に細く、毛細血管網が密であり、酸素結合タンパク質であるミオグロビンが大量に存在するため赤く見える。 このタイプIの繊維は疲労に強く、エネルギーを酸化的代謝に依存するため、ミトコンドリア数と酸化的酵素量が多く、グリコーゲン量と解糖系酵素活性が低い。 一方、速筋線維やタイプII線維は、疲労しやすさに関して、それぞれ違いがある。 タイプIIa線維は、疲労に強く、酸化的代謝に依存し、ミオグロビンを含む(したがって赤い)という点で、遅筋線維といくつかの特徴を共有している。 しかし、I型遅筋細胞とは対照的に、IIa型筋繊維は豊富なグリコーゲンと多くのミトコンドリアを含んでいる。 これらの特徴により、これらの速筋線維では加速されたATP加水分解速度を補うために十分なATP生成が保証されています。 他の速筋線維(IIb型)は、ミトコンドリアが少なく、ミオグロビン(したがって白筋)と酸化酵素の含有量が少なく、毛細血管網の密度が低いため、グリコーゲンとホスホクレアチンに蓄えられたエネルギーに依存します。 その結果、IIb型筋繊維はより疲労しやすい。
酸化酵素、ミオグロビンおよびグリコーゲン含量、力の発生速度、毛細血管密度、および疲労しやすさの異同に加え、遅筋(I型)と速筋(IIaおよびIIb型)筋繊維では、さまざまな収縮および制御タンパク質アイソフォームの発現も異なっている … 実際、様々なタイプの筋繊維が示す収縮速度の違いは、ミオシンATPase活性の最大速度に相関しているようで、この活性は、様々な繊維タイプに発現する特定のミオシン重鎖(MHC)アイソフォームに依存しています。 つまり、各筋線維型は特定のMHCアイソフォームを発現し、そのATPアーゼ活性がその線維型の収縮率に対応するのです。 また、ほとんどの骨格筋では、個々の筋膜はこれらの繊維型の2つ以上から構成されているが、ある筋肉では通常1つの繊維型が優勢であることも強調しておきたい。
上述のように、収縮および制御タンパク質アイソフォーム発現とミトコンドリア密度は、異なる筋繊維型の機能およびエネルギー的要求を満たすために微調整されている。 しかし,赤筋と白筋で発現するミトコンドリア補完タンパク質を比較したところ,組成上の違いは驚くほど少なかった. これらの結果は、赤筋と白筋の間の代謝需要の違いは、繊維内の個々のミトコンドリア内のタンパク質の相補物の有意な非類似ではなく、ミトコンドリア数の調整によって満たされていることを示唆している。 この点で、ミトコンドリア生合成が運動によって刺激されることは興味深い。この効果は、β-アドレナリンによるペルオキシソーム増殖剤活性化受容体(PPAR)-γコアクチベーター1α(PGC1α)の発現によって一部誘導されていると思われる。