2.1. LUUSTOLIHAKSEN ANATOMIA
Luurankolihaksen pienin supistumiskykyinen yksikkö on lihassäie eli myofiberi, joka on pitkä lieriömäinen solu, joka sisältää useita tumia, mitokondrioita ja sarkomeereja (kuva 1) . Kutakin lihaskuitua ympäröi ohut sidekudoskerros, jota kutsutaan endomysiumiksi. Noin 20-80 näistä lihassäikeistä on ryhmittynyt rinnakkaiseen järjestelyyn, jota kutsutaan lihasfaskikkeliksi tai kuitukimppuun, jota ympäröi perimysium, joka on paksumpi kuin epimysium, joka ympäröi kutakin niputettua lihassäikettä. Erillinen lihas muodostuu, kun suuri määrä lihasfaskikkeleita ympäröi jänteistä ulottuvaa paksua kollageenipitoista ulkoista vaippaa, jota kutsutaan epimysiumiksi (kuva 1) .
Kuva 1
Luustolihaksen yleiset anatomiset rakenteet ja sen verisuonitus. Katso selitys tekstistä.
Yksittäiset lihassyyt luokitellaan niiden histologisen ulkonäön, supistumisnopeuden ja väsymiskyvyn perusteella. Hitaasti nykivät eli tyypin I kuidut ovat yleensä ohuempia, niitä ympäröi tiheämpi kapillaariverkosto, ja ne näyttävät punaisilta, koska niissä on suuri määrä happea sitovaa proteiinia, myoglobiinia. Nämä tyypin I kuidut kestävät väsymystä, koska ne käyttävät hapetusmetaboliaa energian saamiseksi, ja näin ollen niissä on suuri mitokondrioiden määrä ja hapetusentsyymien pitoisuus sekä alhainen glykogeenitaso ja glykolyyttinen entsyymiaktiivisuus. Toisaalta nopean nykimisen eli tyypin II kuidut eroavat toisistaan väsymisherkkyyden suhteen. Tyypin IIa kuidut jakavat joitakin piirteitä hitaasti nykivien kuitujen kanssa siinä mielessä, että ne ovat väsymiskestäviä, perustuvat oksidatiiviseen aineenvaihduntaan ja sisältävät myoglobiinia (ja ovat siten punaisia) . Toisin kuin tyypin I hitaasti nykivissä soluissa, tyypin IIa lihassyissä on kuitenkin runsaasti glykogeenia ja enemmän mitokondrioita . Nämä erityispiirteet takaavat riittävän ATP:n tuottamisen kompensoimaan ATP:n hydrolyysin nopeutunutta nopeaa hydrolyysinopeutta näissä nopeasti nykivissä kuiduissa. Muut nopeatahtiset kuidut (tyyppi IIb) ovat riippuvaisia glykogeeniin ja fosfokreatiiniin varastoituneesta energiasta, koska niissä on vähemmän mitokondrioita, niissä on vähän myoglobiinia (ja ne ovat siten valkoisia lihaksia) ja oksidatiivisia entsyymejä, ja niiden kapillaariverkosto ei ole yhtä tiheä . Tämän seurauksena tyypin IIb lihassyyt ovat helpommin väsyviä.
Hapettavien entsyymien, myoglobiini- ja glykogeenipitoisuuden, voimankehitysnopeuden, kapillaaritiheyden ja väsyvyyden eroavaisuuksien lisäksi hitaasti nykivät (tyyppi I) ja nopeasti nykivät (tyyppi IIa ja IIb) lihassyyt eroavat toisistaan myös erilaisten supistumiskykyisten ja säätelevien proteiinien isoformien ilmentymisen suhteen . Erot eri lihassyytyyppien supistumisnopeudessa näyttävätkin korreloivan myosiini-ATPaasiaktiivisuuden maksiminopeuden kanssa, joka puolestaan on riippuvainen eri lihassyytyypeissä ilmentyvästä myosiinin raskaan ketjun (MHC) isomuodosta. Toisin sanoen kukin lihassyytyyppi ilmentää tiettyä MHC-isoformia, jonka ATPaasiaktiivisuus vastaa kyseisen lihassyytyypin supistumisnopeutta. On myös tärkeää korostaa, että useimmissa luurankolihaksissa yksittäiset faskikkelit koostuvat kahdesta tai useammasta näistä kuitutyypeistä, vaikka yksi kuitutyyppi yleensä vallitsee tietyssä lihaksessa.
Kuten edellä todettiin, supistumiskykyisten ja säätelyproteiinien isoformien ilmentyminen ja mitokondrioiden tiheys on hienosäädetty vastaamaan eri lihassyytyyppien toiminnallisia ja energeettisiä vaatimuksia. Punaisessa ja valkoisessa lihaksessa ilmentyvien proteiinien mitokondriaalisen komplementin vertailu on kuitenkin paljastanut yllättävän vähän koostumuksellisia eroja . Nämä tulokset viittaavat siihen, että punaisen ja valkoisen lihaksen väliset erot aineenvaihdunnallisessa tarpeessa tyydytetään mitokondrioiden lukumäärän mukauttamisella eikä yksittäisten mitokondrioiden proteiinien täydennyksen merkittävillä eroilla kuitujen sisällä. Tältä osin on mielenkiintoista huomata, että liikunta stimuloi mitokondrioiden biogeneesiä, ja tämä vaikutus voi johtua osittain β-adrenergisen välityksellä tapahtuvasta peroksisomi proliferaattori-aktivoidun reseptorin (PPAR)-γ koaktivaattorin 1α (PGC1α) ilmentymisestä .