Kirjahylly

Viskeraalisen motorisen järjestelmän neurotransmitteritoiminnoilla on valtava merkitys kliinisessä käytännössä, ja autonomiseen järjestelmään vaikuttavat lääkkeet kuuluvat kliinisen aseistuksen tärkeimpiin. Lisäksi autonomisilla välittäjäaineilla on ollut suuri merkitys pyrittäessä ymmärtämään synaptista toimintaa. Näin ollen viskeraalisen motorisen järjestelmän neurotransmissiota on syytä kommentoida erityisesti (ks. myös luku6).

Asetyylikoliini on sekä sympaattisten että parasympaattisten preganglionisten hermosolujen ensisijainen neurotransmitteri. Autonomisten gangliosolujen nikotiinireseptorit ovat ligandi-ohjatut ionikanavat, jotka välittävät niin sanottua nopeaa EPSP:tä (aivan kuten nikotiinireseptorit hermo-lihasliitoksessa). Sen sijaan gangliosolujen muskariiniset asetyylikoliinireseptorit kuuluvat 7-transmembraaniseen G-proteiiniin sidoksissa olevaan reseptoriperheeseen, ja ne välittävät hitaampia synaptisia vasteita (ks. luvut 7 ja 8). Autonomisten gangliosolujen muskariinireseptorien ensisijainen vaikutus on K+ -kanavien sulkeminen, mikä lisää hermosolujen kiihtyvyyttä ja synnyttää pitkäkestoisen EPSP:n. Näiden kahden asetyylikoliinireseptorityypin seurauksena gangliosynapsit välittävät sekä nopeaa herätystä että hitaampaa autonomisten gangliosolujen toiminnan modulointia.

Autonomisten gangliosolujen postganglionisia vaikutuksia sileään lihakseen, sydänlihakseen tai rauhaskohteisiinsa välittävät kaksi ensisijaista välittäjäainetta: noradrenaliini (NE) ja asetyylikoliini (ACh). Useimmiten sympaattiset gangliosolut vapauttavat noradrenaliinia kohteisiinsa (huomattava poikkeus on hikirauhasten kolinerginen sympaattinen innervaatio), kun taas parasympaattiset gangliosolut vapauttavat yleensä asetyylikoliinia. Kuten edellä esitetyn perusteella on odotettavissa, näillä kahdella välittäjäaineella on yleensä vastakkaiset vaikutukset kohdekudokseensa – esimerkiksi sileän lihaksen supistumiseen ja rentoutumiseen.

Kuten luvuissa 6-8 on kuvattu, ACh:n tai NE:n erityiset vaikutukset määräytyvät kohdekudoksessa ilmentyvän reseptorin tyypin ja niiden signaalireittien perusteella, joihin nämä reseptorit ovat yhteydessä. Perifeerisissä sympaattisissa kohteissa on yleensä kaksi noradrenergisten reseptorien alaluokkaa niiden solukalvoilla, joita kutsutaan α- ja β-reseptoreiksi. Samoin kuin muskariiniset ACh-reseptorit, sekä α- että β-reseptorit ja niiden alatyypit kuuluvat solupintareseptorien 7-transmembraaniseen G-proteiinikytkentäiseen luokkaan. Näiden reseptorien erilainen jakautuminen sympaattisissa kohteissa mahdollistaa erilaiset postsynaptiset vaikutukset, joita postganglionisista sympaattisista hermopäätteistä vapautuva noradrenaliini välittää (Taulukko 21.2).

Parasympaattisten gangliosolujen sileälihaksiin, sydänlihaksiin ja rauhassoluihin vapauttaman asetyylikoliinin vaikutukset vaihtelevat myös perifeerisessä kohteessa esiintyvien muskariinisten kolinergisten reseptorien alatyyppien mukaan (Taulukko 21.3). Kaksi tärkeintä alatyyppiä tunnetaan M1- ja M2-reseptoreina, joista M1-reseptoreita esiintyy pääasiassa suolistossa ja M2-reseptoreita sydän- ja verenkiertoelimistössä (toinen muskariinireseptorien alaluokka, M3, esiintyy sekä sileässä lihaksessa että rauhaskudoksissa). Muskariinireseptorit kytkeytyvät erilaisiin solunsisäisiin signaalinvälitysmekanismeihin, jotka muuttavat K+- ja Ca2+-kanavien johtavuutta. Ne voivat myös aktivoida typpioksidisyntaasia, joka edistää NO:n paikallista vapautumista joissakin parasympaattisissa kohdekudoksissa (ks. esimerkiksi seksuaalitoimintojen autonomista kontrollia koskeva jakso).

Toisin kuin sympaattisten ja parasympaattisten gangliosolujen vapauttamien noradrenaliinin ja asetyylikoliinin tuottamat suhteellisen rajoitetut vasteet, suolistohermoston neuronit saavuttavat valtavan moninaiset kohdevaikutukset monien erilaisten välittäjäaineiden avulla, joista useimmat ovateneuropeptidejä, jotka liittyvät tiettyihin soluryhmiin joko aiemmin mainituissa myenteerisissä tai submukoottisissa pleksoissa. Näiden aineiden ja niiden vaikutusten yksityiskohdat eivät kuulu tämän johdantokertomuksen piiriin.