De eerste verdedigingslinie van een plant tegen abiotische stress bevindt zich in de wortels. Als de grond waarin de plant staat gezond en biologisch divers is, heeft de plant een grotere kans om stressvolle omstandigheden te overleven.
De reacties van planten op stress zijn afhankelijk van het weefsel of orgaan dat door de stress wordt getroffen. De transcriptionele reacties op stress zijn bijvoorbeeld weefsel- of celspecifiek in wortels en zijn heel verschillend, afhankelijk van de betrokken stress.
Een van de primaire reacties op abiotische stress, zoals een hoog zoutgehalte, is de verstoring van de Na+/K+-verhouding in het cytoplasma van de plantencel. Hoge concentraties Na+, bijvoorbeeld, kunnen het vermogen van de plant om water op te nemen verminderen en ook enzym- en transportfuncties veranderen. Evolueerde aanpassingen om de cellulaire ionenhomeostase efficiënt te herstellen hebben geleid tot een grote verscheidenheid aan stresstolerante planten.
Facilitatie, of de positieve interacties tussen verschillende plantensoorten, is een ingewikkeld web van associaties in een natuurlijk milieu. Het is hoe planten samenwerken. In gebieden met veel stress, is het niveau van facilitatie ook bijzonder hoog. Dit zou kunnen komen doordat de planten een sterker netwerk nodig hebben om in een ruwer milieu te overleven, zodat hun interacties tussen soorten, zoals kruisbestuiving of mutualistische acties, vaker voorkomen om de ernst van hun habitat het hoofd te bieden.
Planten passen zich ook heel verschillend aan elkaar aan, zelfs van een plant die in hetzelfde gebied leeft. Wanneer een groep van verschillende plantensoorten werd aangezet door een verscheidenheid van verschillende stresssignalen, zoals droogte of koude, reageerde elke plant op unieke wijze. Nauwelijks waren de reacties vergelijkbaar, ook al waren de planten gewend geraakt aan precies dezelfde thuisomgeving.
Serpentineuze bodems (media met lage concentraties voedingsstoffen en hoge concentraties zware metalen) kunnen een bron van abiotische stress zijn. In eerste instantie wordt de absorptie van toxische metaalionen beperkt door uitsluiting van het celmembraan. Ionen die in weefsels worden geabsorbeerd, worden in celvacuolen gesekwestreerd. Dit sekwestratiemechanisme wordt vergemakkelijkt door eiwitten op het vacuülemembraan. Een voorbeeld van planten die zich aanpassen aan serpentinegrond zijn metallofyten, of hyperaccumulatoren, omdat zij bekend staan om hun vermogen zware metalen te absorberen door middel van de wortel-naar-wortel translocatie (die zij eerder in de scheuten dan in de plant zelf zullen opnemen). Ze staan ook bekend om hun vermogen om toxische stoffen van zware metalen te absorberen.
Chemical priming is voorgesteld om de tolerantie voor abiotische stress bij gewasplanten te verhogen. Bij deze methode, die vergelijkbaar is met vaccinatie, worden stress veroorzakende chemische stoffen in korte doses aan de plant toegediend, zodat de plant begint met de voorbereiding van verdedigingsmechanismen. Wanneer de abiotische stress optreedt, heeft de plant dus al verdedigingsmechanismen voorbereid die sneller kunnen worden geactiveerd en de tolerantie verhogen.
Invloed op de voedselproductie
Abiotische stress treft vooral planten die in de landbouwindustrie worden gebruikt. Meestal vanwege hun constante behoefte aan aanpassing van de mechanismen door de effecten van klimaatverandering, zoals koude, droogte, zout zoutgehalte, hitte, toxines, enz.
- Rijst (Oryza sativa) is een klassiek voorbeeld. Rijst is een basisvoedsel over de hele wereld, vooral in China en India. Rijstplanten ondervinden verschillende soorten abiotische stress, zoals droogte en een hoog zoutgehalte. Deze stressomstandigheden hebben een negatieve invloed op de rijstproductie. Genetische diversiteit is bestudeerd onder verschillende rijstvariëteiten met verschillende genotypen met behulp van moleculaire markers.
- Kikkererwten hebben te kampen met droogte, wat hun productie beïnvloedt, aangezien zij beschouwd werden als een van de belangrijkste voedingsmiddelen ter wereld.
- Tarwe is een van de belangrijkste gewassen die het meest door droogte worden getroffen, omdat een gebrek aan water de ontwikkeling van de plant zou beïnvloeden, waardoor de bladeren in het proces zouden verdorren.
- Maïs kent een aantal factoren die het gewas zelf beïnvloeden. De belangrijkste voorbeelden zijn hoge temperatuur en droogte, die verantwoordelijk waren voor de veranderingen in de ontwikkeling van de plant en voor het verlies van de maïsoogst, respectievelijk.
- Soja heeft niet alleen invloed op de plant zelf door droogte, maar ook op de landbouwproductie, aangezien de wereld afhankelijk is van sojabonen voor zijn bron van eiwitten.
Zoutstress bij plantenEdit
Verzilting van de bodem, de ophoping van in water oplosbare zouten tot niveaus die een negatieve invloed hebben op de productie van planten, is een wereldwijd fenomeen dat ongeveer 831 miljoen hectare land beïnvloedt. Meer specifiek bedreigt het fenomeen 19,5% van de geïrrigeerde landbouwgrond in de wereld en 2,1% van de niet-geïrrigeerde (droge) landbouwgrond in de wereld. Een hoog zoutgehalte in de bodem kan schadelijk zijn voor planten omdat in water oplosbare zouten de osmotische potentiaalgradiënten kunnen veranderen en bijgevolg een groot aantal celfuncties kunnen belemmeren. Zo kan een hoog zoutgehalte in de bodem het fotosyntheseproces remmen door de wateropname van een plant te beperken; hoge niveaus van in water oplosbare zouten in de bodem kunnen het osmotisch potentieel van de bodem verlagen en bijgevolg het verschil in waterpotentiaal tussen de bodem en de wortels van de plant verminderen, waardoor de elektronenstroom van H2O naar P680 in het reactiecentrum van Fotosysteem II wordt beperkt.
In de loop van generaties zijn veel planten gemuteerd en hebben zij verschillende mechanismen opgebouwd om de effecten van zout te bestrijden. Een goede bestrijder van het zoutgehalte in planten is het hormoon ethyleen. Ethyleen is bekend voor het reguleren van de groei en ontwikkeling van planten en het omgaan met stressomstandigheden. Veel centrale membraaneiwitten in planten, zoals ETO2, ERS1 en EIN2, worden gebruikt voor ethyleensignalering in veel groeiprocessen van planten. Mutaties in deze eiwitten kunnen leiden tot een verhoogde zoutgevoeligheid en kunnen de plantengroei beperken. De effecten van saliniteit zijn bestudeerd op Arabidopsis planten die gemuteerde ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 en EIN4 eiwitten hebben. Deze eiwitten worden gebruikt voor ethyleensignalering tegen bepaalde stressomstandigheden, zoals zout, en de ethyleenprecursor ACC wordt gebruikt om elke gevoeligheid voor de zoutstress te onderdrukken.
Fosfaathonger bij plantenEdit
Fosfor (P) is een essentiële macronutriënt die nodig is voor de groei en ontwikkeling van planten, maar het grootste deel van de bodem van de wereld is beperkt in deze belangrijke voedingsstof voor planten. Planten kunnen P voornamelijk gebruiken in de vorm van oplosbaar anorganisch fosfaat (Pi), maar zijn onderhevig aan abiotische stress van P-beperking wanneer er niet voldoende oplosbaar PO4 beschikbaar is in de bodem. Fosfor vormt onoplosbare complexen met Ca en Mg in alkalische bodems en met Al en Fe in zure bodems, waardoor het niet beschikbaar is voor plantenwortels. Wanneer er weinig biologisch beschikbaar P in de bodem is, vertonen planten uitgebreide abiotische stressfenotypes zoals korte primaire wortels en meer zijwortels en wortelharen om meer oppervlak beschikbaar te maken voor de opname van Pi-, exudatie van organische zuren en fosfatase om Pi- vrij te maken uit complexe P-bevattende moleculen en het beschikbaar te maken voor groeiende plantenorganen. Er is aangetoond dat PHR1, een MYB-gerelateerde transcriptiefactor, een hoofdregulator is van de P-stervensreactie in planten. Van PHR1 is ook aangetoond dat het de uitgebreide hermodellering van lipiden en metabolieten tijdens fosforbeperkingsstress reguleert
DroogtestressEdit
Droogtestress, gedefinieerd als natuurlijk voorkomend watertekort, is een van de belangrijkste oorzaken van oogstverliezen in de landbouwwereld. Dit is te wijten aan de noodzaak van water in zo vele fundamentele processen in de plantengroei. De laatste jaren is het vooral belangrijk geworden om een manier te vinden om droogtestress te bestrijden. Een afname van de neerslag en een daaruit voortvloeiende toename van droogte zijn in de toekomst zeer waarschijnlijk als gevolg van een toename van de opwarming van de aarde. Planten hebben vele mechanismen en aanpassingen bedacht om te trachten met droogtestress om te gaan. Een van de belangrijkste manieren waarop planten droogtestress bestrijden is door hun huidmondjes te sluiten. Een belangrijk hormoon dat het openen en sluiten van de huidmondjes regelt is abscisinezuur (ABA). Door de synthese van ABA bindt het ABA aan receptoren. Deze binding beïnvloedt vervolgens de opening van ionenkanalen waardoor de turgordruk in de huidmondjes daalt en zij zich sluiten. Recente studies, van Gonzalez-Villagra, et al., toonden aan hoe ABA-niveaus toenamen in door droogte gestresste planten (2018). Zij toonden aan dat wanneer planten in een stressvolle situatie werden geplaatst, ze meer ABA produceerden om te proberen al het water dat ze in hun bladeren hadden te behouden. Een andere uiterst belangrijke factor in het omgaan met droogtestress en het reguleren van de opname en uitvoer van water zijn aquaporines (AQPs). AQP’s zijn integrale membraaneiwitten die kanalen vormen. De belangrijkste taak van deze kanalen is het transport van water en andere noodzakelijke oplosmiddelen. AQPs worden zowel transcriptioneel als post-transcriptioneel gereguleerd door veel verschillende factoren zoals ABA, GA3, pH en Ca2+ en de specifieke niveaus van AQPs in bepaalde delen van de plant, zoals wortels of bladeren, helpen om zoveel mogelijk water in de plant te brengen. Door zowel het mechanisme van AQPs als het hormoon ABA te begrijpen, zullen wetenschappers in de toekomst beter in staat zijn droogteresistente planten te produceren.
Een interessant iets dat is aangetroffen bij planten die consequent aan droogte zijn blootgesteld, is hun vermogen een soort “geheugen” te vormen. In een studie van Tombesi e.a. ontdekten zij dat planten die eerder aan droogte waren blootgesteld, in staat waren een soort strategie te ontwikkelen om waterverlies tot een minimum te beperken en hun waterverbruik te verminderen. Zij ontdekten dat planten die aan droogte waren blootgesteld in feite de manier waarop zij hun huidmondjes regelden en wat zij “hydraulische veiligheidsmarge” noemden, veranderden om de kwetsbaarheid van de plant te verminderen. Door de regulering van de huidmondjes en vervolgens de transpiratie te veranderen, konden planten beter functioneren in situaties waarin de beschikbaarheid van water afnam.