FunctieEdit
ABA werd oorspronkelijk geacht betrokken te zijn bij abscissie, waaraan het zijn naam dankt. Nu is bekend dat dit slechts in een klein aantal planten het geval is. ABA-gemedieerde signalering speelt ook een belangrijke rol in de reactie van planten op milieustress en plantenziekteverwekkers. De plantengenen voor de biosynthese van ABA en de sequentie van de pathway zijn opgehelderd. ABA wordt ook geproduceerd door sommige plantpathogene schimmels via een andere biosyntheseweg dan de ABA biosynthese in planten.
In voorbereiding op de winter wordt ABA geproduceerd in eindknoppen. Dit vertraagt de groei van de plant en leidt bladprimordia ertoe schubben te ontwikkelen om de slapende knoppen te beschermen tijdens het koude seizoen. ABA remt ook de celdeling in het vasculaire cambium, waardoor de plant zich aanpast aan de koude omstandigheden in de winter door de primaire en secundaire groei op te schorten.
Abscisinezuur wordt ook geproduceerd in de wortels als reactie op een verlaagd bodemwaterpotentiaal (dat samenhangt met droge grond) en andere situaties waarin de plant onder stress kan staan. ABA wordt vervolgens getranslokeerd naar de bladeren, waar het snel het osmotisch potentieel van de huidmondjescellen verandert, waardoor deze krimpen en de huidmondjes sluiten. De door ABA veroorzaakte sluiting van de huidmondjes vermindert de transpiratie (verdamping van water uit de huidmondjes), waardoor verder waterverlies uit de bladeren wordt voorkomen in tijden van geringe beschikbaarheid van water. Er werd een nauwe lineaire correlatie gevonden tussen het ABA-gehalte van de bladeren en hun geleiding (huidmondjesweerstand) op basis van bladoppervlakte.
Zaadkieming wordt geremd door ABA in antagonisme met gibberelline. ABA voorkomt ook het verlies van zaadrust.
Er zijn verschillende ABA-mutant Arabidopsis thaliana-planten geïdentificeerd en beschikbaar bij het Nottingham Arabidopsis Stock Centre – zowel planten met een tekort aan ABA-productie als planten met een veranderde gevoeligheid voor de werking ervan. Planten die overgevoelig of ongevoelig zijn voor ABA vertonen fenotypes in zaadrust, kieming en stomatieregulatie, en sommige mutanten vertonen een groeiachterstand en bruine/gele bladeren. Deze mutanten weerspiegelen het belang van ABA in zaadkieming en vroege embryonale ontwikkeling.
Pyrabactin (een pyridyl-bevattende ABA-activator) is een naftaleensulfonamide hypocotylceluitbreidingsremmer, die een agonist is van de zaad ABA-signaleringsroute. Het is de eerste agonist van de ABA-route die niet structureel verwant is aan ABA.
HomeostaseEdit
BiosyntheseEdit
Abscisinezuur (ABA) is een isoprenoïde plantenhormoon, dat wordt gesynthetiseerd in de plastidale 2-C-methyl-D-erythritol-4-fosfaat (MEP) pathway; in tegenstelling tot de structureel verwante sesquiterpenen, die worden gevormd uit de van mevalonzuur afgeleide precursor farnesyldifosfaat (FDP), wordt de C15-ruggengraat van ABA gevormd na splitsing van C40-carotenoïden in MEP. Zeaxanthine is de eerste ABA-precursor; een reeks enzymatisch gekatalyseerde epoxidaties en isomerisaties via violaxanthine, en de uiteindelijke splitsing van de C40 carotenoïde door een dioxygenatiereactie levert de proximale ABA-precursor, xanthoxine, op, die vervolgens verder wordt geoxideerd tot ABA. via abscisisch aldehyde.
Abamine is ontworpen, gesynthetiseerd, ontwikkeld en vervolgens gepatenteerd als de eerste specifieke ABA-biosynthese-inhibitor, die het mogelijk maakt de endogene niveaus van ABA te reguleren.
Locatie en timing van ABA-biosyntheseEdit
- Vrijkomt tijdens uitdroging van de vegetatieve weefsels en wanneer wortels te maken krijgen met bodemverdichting.
- Gesynthetiseerd in groene vruchten aan het begin van de winterperiode
- Gesynthetiseerd in rijpende zaden, waardoor de dormantie tot stand komt
- Mobiel binnen het blad en kan snel worden getranslokeerd van de wortels naar de bladeren door de transpiratiestroom in het xyleem
- Geproduceerd als reactie op milieustress, zoals hittestress, waterstress, zoutstress
- Gesynthetiseerd in alle plantendelen, bijv, wortels, bloemen, bladeren en stengels
- ABA wordt gesynthetiseerd in bijna alle cellen die chloroplasten of amyloplasten bevatten
InactivatieEdit
ABA kan worden gekataboliseerd tot fasinezuur via CYP707A (een groep P450-enzymen) of geïnactiveerd door glucoseconjugatie (ABA-glucose ester) via het enzym AOG. Katabolisme via de CYP707A’s is zeer belangrijk voor de ABA-homeostase, en mutanten in deze genen accumuleren over het algemeen hogere ABA-niveaus dan lijnen die overexpressie van ABA-biosynthesegenen vertonen. In bodembacteriën is een alternatieve katabole route gerapporteerd die leidt tot dehydrovomifoliol via het enzym vomifoliol dehydrogenase.
EffectenEdit
- Antitranspirant – Induceert sluiting van de huidmondjes, waardoor transpiratie wordt verminderd om waterverlies te voorkomen.
- remt vruchtrijping
- Veroorzaakt zaadrust door remming van celgroei – remt zaadkieming
- remt de synthese van Kinetin-nucleotide
- Downreguleert enzymen die nodig zijn voor fotosynthese.
- Werkt op endodermis om groei van wortels te verhinderen wanneer blootgesteld aan zoute voorwaarden
- Vertraagt celdeling
- Vertraging inducer – Het wordt gebruikt om dormancy in de zaden te induceren.
- Gebruikt als anti – transpirant – In droogte gevoelige gebieden, is de waterstress ernstig probleem in landbouwproductie. Daarom worden ABA-bespuitingen voorgesteld die gedurende enkele dagen een gedeeltelijke sluiting van de huidmondjes veroorzaken, om het transpiratieverlies van water te verminderen
SignaalcascadeEdit
In afwezigheid van ABA, remt het fosfatase ABI1-INSENSITIVE1 (ABI1) de werking van SNF1-gerelateerde eiwitkinasen (subfamilie 2) (SnRK2s). ABA wordt waargenomen door de PYRABACTIN RESISTANCE 1 (PYR1) en PYR1-achtige membraaneiwitten. Wanneer ABA bindt, bindt PYR1 aan ABI1 en remt ABI1. Wanneer SnRK2’s van hun remmende werking worden bevrijd, activeren zij diverse transcriptiefactoren van de ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR (ABF) familie. ABF’s veroorzaken vervolgens veranderingen in de expressie van een groot aantal genen. Ongeveer 10% van de plantengenen wordt geacht door ABA te worden gereguleerd.