FunctieEdit
Een plant zal een deel abscissen om een niet langer noodzakelijk lid af te danken, zoals een blad in de herfst, of een bloem na de bevruchting, of met het oog op de voortplanting. De meeste bladverliezende planten laten hun bladeren voor de winter vallen door abscissie, terwijl groenblijvende planten hun bladeren voortdurend laten vallen. Een andere vorm van abscissie is vruchtval, waarbij een plant vruchten laat vallen terwijl ze nog onrijp zijn, om middelen te sparen die nodig zijn om de resterende vruchten tot rijpheid te brengen. Als een blad beschadigd is, kan een plant het ook laten vallen om water of fotosynthetische efficiëntie te sparen, afhankelijk van de “kosten” voor de plant als geheel. De abscissielaag heeft een groen-grijsachtige kleur.
Abscissie kan ook voorkomen in voortijdige bladeren als een middel tot verdediging van de plant. Het is aangetoond dat voortijdige bladabsissie optreedt als reactie op aantasting door galfluizen. Door abscissie van bladeren die gastheer zijn geworden van bladluishaarden, is aangetoond dat planten de plaagpopulatie massaal kunnen verminderen, aangezien 98% van de bladluizen in geabscisede gallen stierf. De abscissie is selectief, en de kans op het afvallen van bladeren neemt toe naarmate het aantal gallen toeneemt. Een blad met drie of meer gallen had vier keer meer kans om te abscissen dan een blad met één galm, en 20 keer meer kans om te vallen dan een blad zonder gallen.
ProcessEdit
Abscissie gebeurt in een reeks van drie gebeurtenissen: 1) resorptie, 2) vorming van een beschermende laag, en 3) onthechting. De stappen 2 en 3 kunnen in beide volgordes voorkomen, afhankelijk van de soort.
ResorptieEdit
Resorptie houdt in dat chlorofyl wordt afgebroken om het grootste deel van de voedingsstoffen eruit te halen. Stikstof wordt gevonden in chlorofyl en is vaak een beperkende voedingsstof voor planten, omdat planten grote hoeveelheden N nodig hebben om aminozuren, nucleïnezuren, eiwitten en bepaalde plantenhormonen te vormen. Zodra stikstof en andere voedingsstoffen aan chlorofyl zijn onttrokken, zullen de voedingsstoffen naar andere weefsels van de plant gaan. Resorptie is er de oorzaak van dat bladeren in de herfst van kleur veranderen. Carotenoïden in de bladeren worden langzamer afgebroken dan chlorofyl, zodat herfstbladeren geel en oranje lijken.
Vorming van de beschermlaagEdit
Cellen onder de abscissiezone delen zich en vormen een laag van kurkcellen. Aan weerszijden van de abscissiezone bevinden zich lagen parenchymcellen, die suberine en lignine onder de abscissiezone produceren en in de nieuwe laag kurkcellen injecteren. Suberine en lignine vormen een duurzame en waterdichte laag voor de plant zodra het orgaan is losgemaakt.
DetachmentEdit
Deze stap kan op verschillende manieren plaatsvinden, afhankelijk van de soort, maar vindt altijd plaats bij de abscissiezone. Onthechting kan optreden wanneer lagen parenchymcellen celwandenzymen afscheiden om de middelste lamel, die de celwanden bij elkaar houdt in de abscissiezone, zelf te verteren. Hierdoor breken de cellen van de abscissiezone uit elkaar en valt het blad of ander plantendeel af. Een andere manier waarop onthechting optreedt, is door inwerking van water. De plantencellen in de abscissiezone nemen een grote hoeveelheid water op, zwellen op en barsten uiteindelijk, waardoor het orgaan afvalt. Eenmaal los, komt de beschermende kurklaag bloot te liggen.
MechanismenEdit
StructuurEdit
In loofbomen wordt aan de basis van de bladsteel een abscissiezone, ook wel scheidingszone genoemd, gevormd. Deze bestaat uit een toplaag met cellen met zwakke wanden, en een onderlaag die in de herfst uitzet en de zwakke wanden van de cellen in de toplaag breekt. Hierdoor kan het blad worden afgestoten.
Gebrek aan chlorofyl als triggerEdit
De vermindering van de chlorofylproductie in bladeren als gevolg van verminderd zonlicht in de herfst verklaart waarom sommige bladeren geel kleuren. De gele kleur kan echter bladluizen aantrekken, zodat sommige bomen de bladeren in plaats daarvan rood kleuren door een helder pigment in te spuiten. Het verlies van chlorofyl kan ook bijdragen aan het abscissieproces.
ChemicalEdit
Een verscheidenheid van reactieve zuurstofsoorten (ROS) wordt door planten gegenereerd in tijden van stress (biotisch en abiotisch), waaronder UV-licht, koele temperaturen, overmatig licht, ziekteverwekkers, parasieten, en een hoog zoutgehalte. De aanwezigheid en voortdurende productie van deze ROS veroorzaakt verstoring van de homeostase van de cellulaire componenten, wat leidt tot metabolische disfunctie en expressie van celwand-afbrekende enzymen (WDE’s).
HormonalEdit
Waar onderzoekers oorspronkelijk dachten dat abscisinezuur het hormoon was dat abscissie stimuleert (waarnaar het hormoon is genoemd), werd later bewezen dat het niet een primaire rol speelt. In feite zijn auxine, een plantenhormoon, en ethyleen geïmpliceerd als prominente regulatoren van abscissie-signalering. De twee verbindingen werken op een synergetische manier: Als de auxineniveaus dalen, vermindert de stroom van auxine naar de abscissiezone. Uitputting van auxine maakt de abscissiezone gevoelig voor ethyleen. Wanneer de plant vervolgens aan ethyleen wordt blootgesteld, wordt de genexpressie van celwandafbrekende enzymen zoals cellulase en polygalacturonase geactiveerd. Dit wil echter niet zeggen dat ethyleen rechtstreeks de expressie van het WDE-gen activeert, omdat de elementen die verantwoordelijk zijn voor het detecteren van ethyleen niet zijn gevonden in de promotorregio van het gen.Afnemende auxineniveaus zijn ook betrokken bij de kleurverandering van de herfstbladeren.