2.1. SKELETALE SPIEREN ANATOMIE
De kleinste contractiele eenheid van skeletspieren is de spiervezel of myofiber, een lange cilindrische cel die vele kernen, mitochondriën en sarcomeren bevat (figuur 1). Elke spiervezel is omgeven door een dunne laag bindweefsel, het endomysium. Ongeveer 20-80 van deze spiervezels zijn gegroepeerd in een parallelle opstelling die spierfascikel of spiervezelbundel wordt genoemd en wordt omhuld door een perimysium, dat dikker is dan het epimysium dat elk van de gebundelde spiervezels omhult. Een afzonderlijke spier wordt gevormd door een groot aantal spierfascikels te omhullen met een dik collageenachtig uitwendig omhulsel dat zich uitstrekt vanaf de pezen en het epimysium wordt genoemd (figuur 1) .
Figuur 1
Algemene anatomische structuren van de skeletspieren en hun vasculaire toevoer. Zie de tekst voor uitleg.
Individuele spiervezels worden geclassificeerd volgens hun histologisch uitzicht, contractiesnelheid, en vermogen om vermoeidheid te weerstaan. Slow-twitch of type I vezels zijn over het algemeen dunner, omgeven door een dichter capillair netwerk, en zien er rood uit door de aanwezigheid van een grote hoeveelheid van het zuurstofbindende eiwit myoglobine. Deze type I-vezels zijn bestand tegen vermoeidheid, en vertrouwen op het oxidatieve metabolisme voor energie, en vertonen dus een hoog aantal mitochondriën en een hoog gehalte aan oxidatieve enzymen, en een laag glycogeenniveau en glycolytische enzymactiviteit. Anderzijds verschillen snel trekkende of type II-vezels onderling met betrekking tot vermoeidheid. Type IIa vezels hebben een aantal kenmerken gemeen met trage-trekvezels in die zin dat zij bestand zijn tegen vermoeidheid, een beroep doen op het oxidatieve metabolisme en myoglobine bevatten (en dus rood zijn) . Echter, in tegenstelling tot type I traag-twitch cellen, bevatten type IIa spiervezels overvloedig glycogeen en meer mitochondriën . Deze onderscheidende kenmerken zorgen voor een adequate ATP generatie om te compenseren voor de versnelde snelheid van ATP hydrolyse in deze snelle-twitch vezels. Andere snelle-trekvezels (type IIb) zijn afhankelijk van de energie die is opgeslagen in glycogeen en fosfocreatine omdat zij minder mitochondriën bevatten, een laag gehalte aan myoglobine (en dus witte spier) en oxidatieve enzymen hebben, en door een minder dicht capillairnetwerk worden belegd . Als gevolg hiervan zijn type IIb spiervezels gemakkelijker vermoeibaar.
Naast verschillen in oxidatieve enzymen, myoglobine en glycogeengehalte, de snelheid van krachtontwikkeling, capillaire dichtheden, en vermoeibaarheid, verschillen slow-twitch (type I) en fast-twitch (type IIa en IIb) spiervezels ook in de expressie van verschillende contractiele en regulerende eiwit isovormen . Verschillen in de contractiesnelheid van de verschillende spiervezeltypes blijken inderdaad gecorreleerd te zijn met de maximale snelheid van myosine ATPase activiteit, die op zijn beurt afhankelijk is van de specifieke myosine zware keten (MHC) isovorm die tot expressie komt in de verschillende vezeltypes. Dat wil zeggen dat elk spiervezeltype een specifieke MHC-isovorm tot expressie brengt, waarvan de ATPase-activiteit overeenkomt met de contractiesnelheid in dat vezeltype. Het is ook belangrijk te benadrukken dat in de meeste skeletspieren, individuele fascikels zijn samengesteld uit twee of meer van deze vezeltypes, hoewel één vezeltype meestal overheerst in een bepaalde spier.
Zoals hierboven opgemerkt, zijn contractiele en regulerende eiwitisovorm expressie en mitochondriale dichtheid nauwkeurig afgestemd om te voldoen aan de functionele en energetische eisen van de verschillende spiervezeltypes. Vergelijkingen van de mitochondriale aanvulling van eiwitten uitgedrukt in rode en witte spier hebben echter verrassend weinig verschillen in samenstelling aan het licht gebracht. Deze resultaten suggereren dat verschillen in metabolische vraag tussen rode en witte spieren worden opgevangen door aanpassingen in het aantal mitochondriën en niet door significante verschillen in het eiwitcomplex in individuele mitochondriën binnen de vezels. In dit verband is het interessant op te merken dat mitochondriale biogenese wordt gestimuleerd door inspanning, een effect dat gedeeltelijk kan worden geïnduceerd door β-adrenerge gemedieerde expressie van peroxisome proliferator-activated receptor (PPAR)-γ coactivator 1α (PGC1α) .