De mond van vogels ziet er een beetje anders uit dan die van ons. In plaats van lippen hebben ze een snavel, en in plaats van tanden hebben ze benige ribbels waarmee ze hun voedsel kunnen vastpakken. Maar, er is een ding dat veel mensen zich afvragen.
Hebben vogels een tong?
Alle vogels hebben een tong, hoewel sommige soorten een kleinere of grotere tong hebben. De tong van een vogel is speciaal aangepast om hem te helpen overleven in de omgeving waarin hij leeft.
Je hebt misschien nog niet te veel nagedacht over de tong van vogels, maar hij heeft een aantal verschillende toepassingen. Sommige tongen moeten spierachtig en sterk zijn, terwijl andere juist slank moeten zijn om de nectar in een bloem te bereiken. Welkom in de wondere wereld van de vogeltongen!
Anatomie van de vogeltong
Niet alle vogeltongen zijn gelijk geschapen. Tongen van vogelsoorten kunnen er heel anders uitzien omdat ze voor verschillende dingen worden gebruikt. Voor een vogel is de belangrijkste functie van de tong niet het proeven van voedsel. Hij dient meestal om prooien uit nauwe hoeken te halen of om nectar uit een bloem te slurpen. Toch zijn er enkele overeenkomsten tussen vogeltongen. Ik zal u hier een basisoverzicht geven van de anatomie van vogeltongen.
Tongen zijn complexer dan ze lijken. De tong bestaat uit de tong zelf, het tongbeen en de spieren die de tong in beweging houden. Bij mensen zit het tongbeen in het bovenste deel van de nek. Bij vogels ligt het tongbeen echter onder in de bek en kan het een belangrijke rol spelen bij de manier waarop vogels eten en hun tong gebruiken. De spieren die vogels hebben om hun tong te ondersteunen, zijn geëvolueerd om het voedsel dat ze zoeken en eten te ondersteunen. Aangezien vogels geen vingers hebben om hun voedsel te pakken, kunnen de tong en de sterkte ervan een belangrijke factor zijn bij het bepalen van de soorten voedsel die ze kunnen eten.
Omdat verschillende vogels verschillende tonganatomieën hebben, zal ik u kennis laten maken met de tongstructuur aan de hand van passerines als voorbeeld. Hoewel de tongstructuur per vogelorde verschilt, kun je met dit voorbeeld toch de basisbeginselen leren. In de laatste delen van dit artikel zal ik dieper ingaan op de tongstructuur van andere vogelsoorten.
Passerines (zangvogels)
Er zijn veel verschillende vogelsoorten die tot de passerines worden gerekend en hun tonganatomie verschilt lichtjes. Ondanks deze verschillen zijn er enkele overeenkomsten in tongstructuur die ik voor u allen kan definiëren.
Hyoid bone
Hieronder staat een figuur uit een dissertatie getiteld The Taxonomic Significance Of The Tongue Musculature Of Passerine Birds, geschreven door William Gordon George in 1961. Zijn werk beschrijft, zoals de titel suggereert, in groot detail de anatomie en functie van de tongstructuur bij passerinevogels. Hier schetst hij het typische tongbeen van een passerine vogel. Dit is een bovenaanzicht, waarbij de top van de figuur de plaats is waar de snavel zit.
Bij zangvogels bestaat het tongbeen uit vele kleinere beenderen. Het paraglossale bot zit in de bek van de vogel, achter in de bek. Het vlezige deel van de vogeltong, de tong zelf, ligt hoofdzakelijk op dit bot.
Een van de belangrijkere tongbeenderen is het basihyidaal. Dit bot ligt precies in het midden van de tongbeenstructuur en dient als een belangrijk ankerpunt voor veel van de spieren die de beweging van de tong controleren. Met name de spieren die de fijnere bewegingen van de tong controleren, hechten zich hier vast. Met deze kleine bewegingen kunnen vogels zich voeden en hun prooi lokaliseren en vangen.
Tong
Passerines hebben over het algemeen kleine tongen. Als kleinere vogels gaan ze achter kleine prooien aan en hoeven ze meestal niet door harde oppervlakken heen te breken om aan hun voedsel te komen. De meeste passerines hebben zeer dunne, lichtgewicht tongen. Sommige soorten voeden zich echter met zaden en moeten een grotere, sterkere tong hebben om de gebarsten schillen open te wrikken en de zaden op te eten. Deze soorten omvatten een verscheidenheid van vinken en mussen. De vogels met een zwaardere snavel hebben vaak een dikkere tong. Vogels die zaden eten hebben ook een interessante tong, omdat die meestal in tweeën gespleten is, precies op het puntje van de tong. Dit helpt de vogels om hun prooi te grijpen en de zaden open te wrikken.
Spieren
Tongen lijken misschien eenvoudig, maar er zijn heel wat spieren die de tong helpen bewegen zoals hij doet. Bij zangvogels is het spierstelsel zeer ingewikkeld. Hieronder staat een schema met enkele spieren. Een van de belangrijkste spieren is de mylohyoideus (letterlijk: “tongbeenspier”). Men denkt dat de mylohyoideus belangrijk is bij het kraken van zaden, omdat bij soorten die zaden eten, deze spier vergroot is en een iets andere structuur heeft.
Een andere belangrijke spier is de stylohyoideus. Deze spier wordt gebruikt om het tongbeen naar achteren te trekken, en dus ook de tong. In samenwerking met andere tongbeenspieren helpt deze spier ook de tong van links naar rechts te bewegen. Dit kan belangrijk zijn wanneer vogels zaden openbreken. Ze moeten hun tong heen en weer bewegen om hem tussen de twee helften van de zaadhuls te krijgen. Vogels die zaden eten, hebben ook een aanzienlijk grotere stylohyoideus omdat ze de kracht nodig hebben om de zaden open te wrikken.
Cederwastong in actie
Nu kent u alle basisprincipes van de structuur van een vogeltong. Maar hoe ziet een vogeltong er in het echt uit? Vaak zien we alleen hun snavel. Het vergt een snelle fotograaf om een duidelijke foto van een vogeltong te maken. Ik was benieuwd naar een echte passerinetong, en niet alleen naar een tekening. Ik keek rond en vond deze foto uit een boek genaamd “Feeding in Vertebrates.” Het hoofdstuk, geschreven door Alejandro Rico-Guevara, e.a., is getiteld “Feeding in Birds: Thriving in Terrestrial, Aquatic, and Aerial Niches,” en toont een zeer duidelijke foto van de tong van een cederwaxwing in actie.
Op deze foto kunt u duidelijk de tong zien en zich voorstellen waar de tongbeenderen liggen. De tong zelf is erg dun, wat past bij zijn dieet. Cederwaxwings eten over het algemeen bessen en suikerhoudend fruit. Daarom hebben ze geen dikke of zeer sterke tongen nodig. Het is ook interessant om te zien hoe de tong vanuit de mondholte omhoog komt. Onze menselijke tong beweegt daarentegen naar buiten in plaats van naar boven.
Als we naar de tong van een kardinaal kijken, zien we dat die dezelfde vorm heeft als de tong van een cederwaxwing, maar veel dikker is. Kardinalen hebben een ander dieet dan cederwaxwing’s. Ze eten voornamelijk zaden, maar ook insecten en bessen. Hun snavels zijn ook dikker, zodat ze de zaden die ze vinden kunnen openbreken.
Hoe gebruiken vogels hun tong?
Vogels hebben geen vingers waarmee ze in kleine ruimtes kunnen graven of waarmee ze dingen uit elkaar kunnen trekken. Dat is waar hun tong van pas komt! Vogels gebruiken hun tong als gereedschap om hun voedsel op te vangen, op te zuigen en uit elkaar te trekken. De manier waarop een vogel zijn tong gebruikt, hangt af van het soort voedsel dat hij eet. De tongen van vogels zijn zo geëvolueerd dat ze super-efficiënt zijn in het helpen eten van het voedsel dat zich in hun omgeving bevindt. Vogels die nectar eten, hebben een heel andere tong dan vogels die zaden eten.
Nectar-etende vogels
Vogels die vooral nectar eten, hebben een zeer lange tong. De kolibrie is het perfecte voorbeeld om de tongen van nectar-etende vogels uit te leggen. In 1883 publiceerde Frederic Lucas een artikel getiteld “On the Structure of the Tongue in Hummingbirds.” Daarin beschreef hij in detail de structuur van de tong van kolibries, de belangrijke spieren voor het functioneren, en hoe de structuur verband houdt met wat ze eten.
Ten eerste hebben kolibries lange tongen die dun en flexibel zijn. Andere vogels, zoals spechten, hebben ook lange tongen, maar die zijn iets anders gestructureerd om insecten te kunnen vangen en opeten. Hieronder vind je een diagram van kolibrie tongen vanuit verschillende hoeken. Het uiteinde van de tong van een kolibrie is gevorkt en aan weerszijden bekleed met membranen die elk een buisvormige structuur vormen.
Deze buisvormige structuren zijn heel belangrijk als kolibries nectar eten. Als het puntje van de tong van de kolibrie de nectar raakt, heeft de kolibrie geen mogelijkheid om de nectar op te zuigen. Probeer je tong maar eens uit te steken en wat water op te zuigen. Dat werkt niet, toch? In plaats van nectar op te slurpen, gebruiken kolibries vooral capillaire werking, gevolgd door het vasthouden van de vloeistof met de toppen van hun tong. Capillaire werking is het vermogen van vloeistoffen zoals water om in nauwe gebieden te stromen zonder enige actie van buitenaf. De buisjes die door de tong van een kolibrie worden gevormd, zijn smal genoeg om de nectar door capillaire werking langs de tong omhoog te laten stromen. Omdat de uiteinden van de tong van de kolibrie in tweeën zijn gesplitst, kunnen ze opengaan om nectar naar boven te laten stromen, en dichtgaan om de nectar vast te houden voor het doorslikken.
Nu, de nectar stroomt niet helemaal op de tong van de kolibrie. Het omhult de tong net genoeg. Denk aan hoe een hond water drinkt. Een hond krijgt niet genoeg water binnen door het water één keer op te likken. Maar het duurt niet lang voor hij genoeg water drinkt als hij het meerdere keren oplikt. Een kolibrie gebruikt dezelfde techniek. Een kolibrie drinkt een paar keer van dezelfde plek voordat hij naar de volgende bloem gaat. Bloemen bevatten ook niet veel nectar, dus er is niet veel om van te drinken. Dit is ook de reden waarom ze bij het drinken van nectar naar meerdere bloemen gaan.
Sommige wetenschappers hebben getwist over hoe kolibries hun tong gebruiken om nectar te drinken. In 2011 publiceerden de onderzoekers Alejandro Rico-Guevara en Margaret A. Rubega een onderzoeksartikel met de titel “The hummingbird tongue is a fluid trap, not a capillary tube.” In het artikel beweerden zij dat de kolibrie zijn tweesplinterige tong gebruikt om nectar op te vangen in plaats van de nectar via capillaire werking langs de tong naar boven te laten stromen. Er ontstond een heftig debat. Andere wetenschappers schreven terug dat beide mechanismen mogelijk waren, maar dat de capillaire werking de dominante vorm van drinken was, vanwege de snelheid waarmee het gebeurde. Het zou echter kunnen dat beide argumenten waar zijn. De nectar kan door capillaire werking langs de tong omhoog bewegen, en dan sluiten de uiteinden van de tong zich om de nectar op zijn plaats te houden.
Hoe helpt de tong van kolibries bij het eten van insecten? Het hebben van een lange, magere tong is gunstig voor het eten van sommige insecten. Een lange tong helpt de kolibrie om in krappe, kleine ruimtes te komen waar insecten zich kunnen verstoppen. Door de flexibiliteit van de tong kunnen kolibries zich behendig in deze kleine ruimtes bewegen. De gevorkte tong van de kolibrie speelt ook een rol. Insecten komen vast te zitten op het puntje van de tong waar de vork zich bevindt. Met behulp van hun flexibiliteit manoeuvreert de kolibrie hun tong om het insect vast te houden en in hun mond te krijgen.
Prooivogels
Prooivogels zijn onder andere gieren, haviken, arenden, en uilen. Deze vogels eten vooral grotere dieren en soms zelfs andere vogels. Deze vogels hoeven hun tong niet in kleine hoekjes en gaatjes te steken om hun prooi te vinden. Meestal vallen ze een dier aan of eten ze van een dood karkas. Roofvogels hebben tongen die groter en vleziger zijn dan die van andere vogels.
Haviken, valken, uilen en dergelijke hebben gewoonlijk geen speciale aanpassingen aan hun tong nodig om te kunnen eten, omdat zij hun prooi gewoonlijk in zijn geheel doorslikken. Sommige roofvogels moeten hun prooi uit elkaar scheuren, maar daar gebruiken ze vooral hun scherpe snavels en sterke nekspieren voor. Het enige bijzondere aan hun tong is dat ze naar achteren gerichte stekels op de achterkant van hun tong hebben. Dit kan helpen om hun prooi op zijn plaats te houden als het meer dan één keer slikken kost om het op te eten. De tongen van uilen hebben een lichte spleet aan het uiteinde.
Gieren zijn een beetje anders omdat ze spieren en vlees van de botten van hun maaltijden moeten rukken. Het is belangrijk voor hen om zo veel mogelijk te eten en om zeer efficiënt te zijn in het verkrijgen van al het vlees van de botten. Daarom hebben ze kleine stekels langs de buitenkant van hun tong, die hen daarbij zouden helpen.
Dit artikel, “Morphological features of the tongue and laryngeal entrance in two predatory birds with similar feeding preferences: common kestrel and Hume’s tawny owl,” door Mohamed M. A. Abumandour en Neveen E. R. El-Bakary geeft veel meer details over de tongen van roofvogels. De auteurs namen zeer gedetailleerde foto’s van de tongen van de torenvalk en de bosuil van Hume en gebruikten een rasterelektronenmicroscoop om te zien hoe elk deel van de tong verschilt in vorm en opmaak. Het is een heel gaaf artikel, dus bekijk het als je de kans krijgt!
Niet-gespecialiseerde eters
Er zijn veel vogels die een zeer gevarieerd dieet hebben. Ik zal zangvogels (ook bekend als passerines) als voorbeeld nemen. Deze vogels eten fruit, zaden, insecten, granen, en meer. Een gespecialiseerde tong zou voor hen niet nuttig zijn, omdat die hen zou verhinderen andere voedingsbronnen te eten. Hun tong is dus niet sterk aangepast aan hun dieet.
Zangvogels hebben kleine tongen die meestal een gespleten of tweesplits uiteinde hebben. De punt kan ook veerachtige uitsteeksels hebben. Deze uitsteeksels kunnen de vogels helpen dingen als insecten en zaden op te vangen, zodat ze die in hun mond kunnen brengen. Sommige vogels hebben ook stekels op de achterkant van hun tong, maar niet allemaal. De tongen van zangvogels kunnen in grootte variëren, maar ze hebben meestal geen belangrijke kenmerken.
Visetende vogels
Vogels die vis eten, moeten een manier vinden om hun glibberige prooi in hun bek te houden. Omdat vogels geen tanden hebben, hebben ze een andere manier nodig om zich aan de vis vast te klampen. Pinguïns zijn een goed voorbeeld van vogels met gespecialiseerde tongen voor het vangen en eten van vis. De tongen van pinguïns zijn bedekt met kleine stekels, papillen genaamd, die hen helpen vis te vangen, vast te houden en op te eten. Deze weerhaakachtige structuren zijn naar achteren gericht en kunnen ook op andere plaatsen in de bek gevonden worden, zoals op het dak van de bek.
Deze “tanden” die men op de tongen van pinguïns en rond hun bek vindt, zijn helemaal geen tanden. In feite zijn ze gemaakt van keratine, hetzelfde waar onze nagels van gemaakt zijn. Dus, terwijl ze scherp en stevig zijn, zijn ze ook flexibel. Onderzoekers zijn gefascineerd door de structuur van pinguïntongen en hebben speciale hoge resolutie microscopen gebruikt om deze fascinerende tongen van dichtbij te kunnen fotograferen. Julia Guilamares en collega’s publiceerden in 2014 een artikel waarin ze met behulp van een rasterelektronenmicroscopie de structuur van de tongpapillen van een pinguïn in detail konden bekijken. Bekijk de foto’s hieronder! Figuur 1 toont een gewone foto van een juveniele Magelhaenpinguïn, en figuur 2 toont de scanning electron microscopie foto’s van dichtbij. Men kan zien hoe de papillen in elkaar vouwen om een grotere structuur te vormen. Ze zijn ook bedekt met een zeer dikke laag keratine.
Andere visetende vogels zoals ganzen, zeevogels, en eenden hebben ook stekels op hun tong, maar niet in die mate als pinguïns. Vogels als ganzen en eenden hebben een gevarieerder dieet, dus moeten ze ook hun snavel en tong kunnen gebruiken om andere dingen te eten. Pinguïns zijn echter zeer gespecialiseerde vogels en het overgrote deel van hun dieet bestaat uit het eten van vis.
Hebben alle vogels tongen?
Ja, alle vogels hebben tongen. Vogels worden bepaald door hun evolutionaire geschiedenis. Er is een prachtige website van UC Berkeley die de oorsprong van de moderne vogels beschrijft. Kijk hier voor meer informatie!
De moderne vogels stammen allemaal af van één gemeenschappelijke voorouder. Deze voorouder was een soort vliegende dinosaurus die veren had en armen die langer waren dan de poten (net als de vogels van vandaag!). Deze gemeenschappelijke voorouder had ook een tong. Aangezien alle moderne vogels afstammen van deze oude vliegende dinosaurus, zullen alle vogels van vandaag dezelfde kenmerken hebben. Alle vogels hebben dus veren en alle vogels hebben een tong!
Hebben Vogels Smaakpapillen?
De tongen van vogels zijn een beetje anders dan de menselijke tongen. Terwijl wij mensen onze tong gebruiken om te proeven en van voedsel te genieten, gebruiken vogels hun tong als gereedschap. Ze geven niet zo veel om smaak als wij. Toch moeten vogels dingen kunnen proeven om vergif te vermijden en de voeding te krijgen die ze nodig hebben.
Vogels hebben wel smaakpapillen, maar ze hebben veel minder smaakpapillen dan mensen. Het aantal smaakpapillen dat een vogel heeft, hangt af van de soort. Volgens dit artikel in BBC Science Focus Magazine hebben mensen bijvoorbeeld ongeveer 9.000 smaakpapillen, terwijl papegaaien er maar 350 hebben. Dat is een groot verschil! Kippen hebben naar schatting tussen de 240 en 360 smaakpapillen, afhankelijk van het ras en geslacht van de kip.
Een interessant aspect van de smaakzin van vogels is dat ze niet de typische chemische receptoren in hun tong hebben die nodig zijn om zoetigheid te proeven. Volgens dit artikel van Bay Nature, ligt de reden waarom vogels deze receptor niet hebben, in hun evolutionaire oorsprong. Vogels stammen af van dinosauriërs die andere dieren opzochten om te eten. Het vermogen om zoete dingen te proeven was dus niet belangrijk en de zoet-receptor ging verloren. Maar toen sommige vogels zich aanpasten aan het drinken van de zoete nectar van bloemen, veranderde de situatie.
Vogels moesten kunnen proeven hoe zoet de nectar van een bloem was om te bepalen of die goed was om te eten. Uiteindelijk ontwikkelden vogels zoals kolibries een geheel nieuwe receptor voor het proeven van zoetheid. Cool, toch?!
Hoewel vogels niet veel smaakpapillen hebben, zijn ze toch in staat te proeven wat ze nodig hebben om de juiste voeding binnen te krijgen.
Kunnen vogels capsaïcine (peper) proeven?
Heb je ooit een hete peper gegeten? Wanneer u het branden van de peper op uw tong begint te voelen, wat gebeurt er dan? Voelt u zich heet? Begint u te zweten? Gaat u op zoek naar een koel glas water? Wat veroorzaakt dat hete, brandende gevoel? Het is capsaïcine!
Capsaïcine is een chemische stof die bij zoogdieren dit onaangename branderige gevoel veroorzaakt wanneer het wordt gegeten of op de huid wordt aangebracht. Capsaïcine wordt voornamelijk gevonden in pepers. Wat is het effect van capsaïcine op vogels?
Vogels kunnen capsaïcine niet proeven zoals andere zoogdieren, zoals mensen en ratten, dat kunnen. In dit onderzoeksartikel van Friedrich Karl Pierau en collega’s, getiteld “The effect of capsaicin on afferent nerves and temperature regulation of mammals and birds,” bestudeerden wetenschappers de verschillende effecten van capsaïcine op knaagdieren, kippen, en duiven. Terwijl kleine hoeveelheden capsaïcine ervoor konden zorgen dat knaagdieren begonnen te krabben, zich omdraaiden en een hoge lichaamstemperatuur kregen, hadden dezelfde hoeveelheden geen effect op de vogels. In feite was er 1.000 tot 10.000 keer meer capsaïcine nodig om datzelfde negatieve effect bij vogels te krijgen.
Dus, vogels kunnen capsaïcine proeven, maar ze zijn er zeer ongevoelig voor. Ze moeten veel capsaïcine binnenkrijgen voordat ze zich ongemakkelijk gaan voelen en ze zouden in het wild waarschijnlijk nooit zulke hoge concentraties capsaïcine in voedsel aantreffen. Daarom strooien veel mensen chilipoeder in hun vogelzaad om eekhoorns af te schrikken. Eekhoorns (die zoogdieren zijn) kunnen de branderigheid van de capsaïcine voelen, maar de vogels niet.
Hebben spechten tongen?
Houten spechten hebben een zeer interessante tong. Spechten hebben een zeer gespecialiseerde manier om voedsel te zoeken en te vangen om op te eten. Ze prikken met hun snavel diepe gaten in hout, en moeten bij de insecten kunnen komen die erin begraven zitten. Spechten zijn speciaal aangepast om dit te doen en kunnen pikken met snelheden tot 20 pikken per seconde. Dat is snel! Zodra ze een gat hebben gemaakt dat diep genoeg is, onthullen ze de insecten en beestjes die zich in het hout bevinden en die smakelijk zijn voor de vogels. Spechten kunnen niet zomaar met hun snavel of hun poten in het gat reiken. Dus hoe krijgen ze hun voedsel als ze klaar zijn met het pikken van een gat? Ze gebruiken hun tong!
De spechtentong heeft een uniek ontwerp. Hij is superlang, ongeveer 10 centimeter, lang genoeg om diep in het spechtengat in het hout te reiken en er de insecten uit te halen die erin zitten. Hun tong is zo ontworpen dat hij kleverig is, zodat hij de insecten op zijn tong kan vangen en naar zijn mond kan brengen. Volgens het Cornell Lab of Ornithology hebben sommige spechtentongen ook weerhaakjes aan het uiteinde, waardoor ze hun prooi gemakkelijker kunnen vangen.
Hoe houdt een specht zo’n lange tong in zo’n korte snavel? De tongen van spechten wikkelen zich eigenlijk om hun kop. Hun tongen zijn te lang om in hun mond te houden, dus ze wikkelen zich eigenlijk om de achterkant van de schedel en komen weer aan de voorkant. Onderzoekers van de Universiteit van Californië, San Diego, hebben de botstructuur van de tong en de schedel van de specht bestudeerd en een prachtig model gemaakt van hoe de tong van een specht er eigenlijk uitziet. Het tongbeen (het bot dat de tong ondersteunt) wikkelt zich ook rond de schedel van de specht. Cool, toch?
Vind meer informatie
Er is nog veel meer informatie over vogeltongen te vinden, veel meer dan ik hier kan opschrijven. Als u meer wilt weten over vogeltongen, kan ik u dit zeer gedetailleerde artikel van Golden Gate Audubon van harte aanbevelen. Ik heb een lijst van referenties die ik heb gebruikt om dit artikel te schrijven hieronder opgenomen. Als er een artikel of studie is waar je meer over wilt lezen, blader dan door mijn referentielijst. Laat je bij het zoeken naar informatie ook niet afschrikken door oude (voor 1950) artikelen en boeken. Veel fundamenteel ornithologisch werk is gedaan in de late 19e en vroege 20e eeuw, en veel daarvan is vandaag de dag nog steeds relevant.
Ik hoop dat ik uw vragen over vogeltongen, hoe ze werken, en hoe ze verschillen tussen soorten, heb beantwoord. Als u nog vragen hebt, zoals altijd, laat het me weten in de commentaren hieronder of via mijn contactpagina. Zoals altijd,
Happy Birding!
William Gordon George (1961). THE TAXONOMIC SIGNIFICANCE OF THE TONGUE MUSCULATURE OF PASSERINE BIRDS. The University of Arizona.
Rico-Guevara, Alejandro & Sustaita, Diego & Gussekloo, Sander & Olsen, Aaron & Bright, Jen & Corbin, Clay & Dudley, Robert. (2019). Feeding in Birds: Thriving in Terrestrial, Aquatic, and Aerial Niches. 10.1007/978-3-030-13739-7_17.
Frederic Lucas. Over de structuur van de tong bij kolibries. 1891. Proceedings of the United States National Museum.
Alejandro Rico-Guevara, Margaret A. Rubega. The hummingbird tongue is a fluid trap, not a capillary tube. Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2011, 108 (23) 9356-9360; DOI: 10.1073/pnas.1016944108
Wonjung Kim, Tristan Gilet, John W. M. Bush. Nectar loading in hummingbirds. Proceedings of the National Academy of Sciences Apr 2012, 109 (15) E868; DOI: 10.1073/pnas.1120728109
Abumandour MMA, El-Bakary NER. Morfologische kenmerken van de tong en laryngeale ingang bij twee roofvogels met vergelijkbare voedingsvoorkeuren: torenvalk en Hume’s bosuil. Anat Sci Int. 2017 Jun;92(3):352-363. doi: 10.1007/s12565-016-0339-9.
Guimaraes, Juliana Placido, et al. Ultrastructurele aspecten van de tong bij Magelhaenpinguïns Spheniscus magellanicus (Forster, 1781). Acta Scientiarum. Biological Sciences, vol. 36, no. 4, 2014, p. 491+. Gale OneFile: Informe Académico.
Rajapaksha, P., Wang, Z., Venkatesan, N. et al. Labeling and analysis of chicken taste buds using molecular markers in oral epithelial sheets. Sci Rep 6, 37247 (2016). https://doi.org/10.1038/srep37247
Fr.-K. Pierau, J. Szolcsányi, H. Sann. Het effect van capsaïcine op afferente zenuwen en temperatuurregulatie van zoogdieren en vogels. Tijdschrift voor Thermische Biologie. Volume 11, Issue 2. 1986. Pages 95-100,
Jung, J., Naleway, S., Yaraghi, N., Herrera, S., Sherman, V., Bushong, E., et al. (2016). Structurele analyse van het tong- en tongbeenapparaat bij een specht. Acta biomaterialia, 37, 1-13. http://dx.doi.org/10.1016/j.actbio.2016.03.030 Opgehaald van https://escholarship.org/uc/item/7x29w2t5?