Sommigen van u die bekend zijn met het werk van mijn collega’s en mijzelf, weten dat we al jaren onderzoek doen naar het concept van de minimale levensvatbare populatiegrootte (zie de referenties aan het eind van dit bericht). Toen ik met dit wetenschappelijk onderzoek begon, wist ik nog niet dat het meer dan een paar tegenstanders zou opleveren.
Het zou een filosofisch perspectief kunnen zijn dat mensen aannemen als ze weigeren te geloven dat er zoiets bestaat als een ‘minimum’ aantal individuen in een populatie dat nodig is om een hoge (d.w.z. bijna zekere) waarschijnlijkheid van voortbestaan te garanderen. Daar ben ik niet zo zeker van. Om welke reden dan ook zijn er felle tegenstanders van het concept, of van enige toepassing ervan.
Toch ontwikkelt een aanzienlijk deel van de kwantitatieve conservatie-ecologie – in verschillende vormen – levensvatbaarheidsanalyses van populaties om de kans te schatten dat een populatie (of een hele soort) zal uitsterven. Wanneer de waarschijnlijkheid onaanvaardbaar hoog is, dan kunnen verschillende beheersbenaderingen worden toegepast (en gemodelleerd) om het lot van de populatie te verbeteren. De keerzijde van zo’n analyse is natuurlijk te zien bij welke populatiegrootte de kans op uitsterven verwaarloosbaar wordt.
‘Verwaarloosbaar’ is op zichzelf een subjectieve term, net zoals het woord ‘zeer’ voor verschillende mensen verschillende dingen kan betekenen. Daarom hebben we gekeken naar het standaardiseren van de criteria voor ‘verwaarloosbaar’ voor de minimale levensvatbare populatiegroottes, bijna precies wat de bijna universeel geaccepteerde Rode Lijst van de IUCN probeert te doen met zijn verschillende (categorische) categorieën voor het risico van uitsterven.
Maar de meeste redelijke mensen zijn het er waarschijnlijk over eens dat < 1 % kans op uitsterven over vele generaties (40, in het geval van onze suggestie) een aanvaardbaar doel is. Ik zou me persoonlijk vrij veilig voelen als de overlevingskans van mijn eigen familie > 99 % was over de komende 40 generaties.
Sommigen zijn echter faliekant tegen het maken van generalisaties in de ecologie (grappig – ik was altijd in de veronderstelling dat dat nu juist was wat we als wetenschappers geacht werden te doen – uitvinden hoe dingen in de meeste situaties werkten, zodat de mechanismen steeds duidelijker worden – noem me een dromer).
Dus toen we in verschillende vooraanstaande tijdschriften werden aangevallen, kwam dat enigszins als een verrassing. De laatste aanval kwam in de vorm van een artikel in Trends in Ecology and Evolution. We schreven een (noodzakelijkerwijs korte) reactie op dat artikel, waarin we de onnauwkeurigheden en tegenstrijdigheden aangaven, maar we waren niet in staat om volledig in te gaan op de tekortkomingen van dat artikel. Ik ben echter blij te kunnen zeggen dat we dat nu wel hebben gedaan, en dat we ons commentaar op dat artikel hebben uitgebreid tot een breder overzicht.
Geleid door de prominente natuurbeschermingsgeneticus, professor Richard Frankham, en met inbegrip van mijn jarenlange partner in wetenschappelijke misdaad, professor Barry Brook, hebben we zojuist een uitgebreid overzicht gepubliceerd van de ’50/500′ regel die al bestaat sinds de artikelen van Franklin en Soulé in 1980.
Voordat ik op de details inga, moet ik eerst zeggen hoe prettig en nederig het was om met Dick te werken. Hij doet echt … . Niet alleen is Dick’s kennis indrukwekkend, hij is ook een van de aardigste kerels die er zijn. Wat een geweldige combinatie van eigenschappen. Ik hoop op hem te lijken als ik groot ben.
Terug naar de details. Zoals gezegd, de zogenaamde ’50/500′ regel bestaat al meer dan 30 jaar en blijft bestaan als een algemene beheersrichtlijn in bijna alle kringen van beheerders van kleine populaties. De regel komt erop neer dat om inteeltdepressie (d.w.z. verlies van “fitness” als gevolg van genetische problemen) te voorkomen, een effectieve populatiegrootte (Ne) van ten minste 50 individuen in een populatie vereist is. Om eroderend evolutionair potentieel (het vermogen van een populatie om te evolueren om omgevingsveranderingen het hoofd te bieden) te voorkomen, is een Ne van ten minste 500 vereist.
De sleutel hier is die kleine kwalificator effectief. Ne is het aantal individuen dat zou resulteren in hetzelfde verlies aan genetische diversiteit, inteelt, of genetische drift als ze zich zouden gedragen zoals in een ideale populatie. Geweldig, zegt u? Meer als, ‘wat betekent dat in godsnaam?’
Wel, een ‘geïdealiseerde’ populatie is precies dat – het is geen echte zaak. In een perfecte wereld zou een fokpaar volledig onverwant zijn, zodat er geen kans is op nakomelingen met genetische afwijkingen, omdat beide ouders geen schadelijke allelen afstaan aan een bepaalde locus. Natuurlijk gedragen echte populaties zich zelden zo, dus sommige paren hebben een zekere mate van ‘verwantschap’. Je weet wat er gebeurt – naarmate de populatie kleiner wordt, neemt de kans op voortplanting met een verwant toe, en krijg je inteelt.
Het blijkt dat op basis van Dick’s eigen werk en latere publicaties van anderen, de ‘gemiddelde’ verhouding van de effectieve populatie tot de getelde populatie (Nc, het aantal getelde individuen in een populatie – meestal alleen de volwassenen) grootte ongeveer 0,1 tot 0,2 is. Met andere woorden, voor elke 5 tot 10 getelde individuen in de populatie is er gemiddeld slechts 1 ‘effectief’ individu (genetisch gesproken).
Dus laten we de wiskunde doen. Ne = 50 betekent gemiddeld Nc = 250 tot 500, en Ne = 500 betekent Nc = 2500 – 5000. Klinkt dat bekend? In feite is ongeveer 5000 wat onze meta-analyse van demografische (d.w.z., getelde populatie) minimum levensvatbare populatiegrootte suggereerde.
Ja, we hebben de argumenten al eerder gehoord – het is niet altijd een Ne:Nc tussen 0.1 en 0.2, en niet alle populaties hebben 5000+ nodig om te ‘overleven’. Maar dat is helemaal niet wat we zeggen – zonder een nogal moeilijk te meten schatting van de ware Ne:Nc voor een bepaalde populatie, zou men in feite voor de zekerheid moeten uitgaan van de gemiddelde situatie.
Maar als je alleen naar de genetische argumenten kijkt, begint de 50/500 regel af te breken. Als fundamentele aanname in veel van de IUCN-criteria voor de rode lijst, is het ongelooflijk belangrijk om de regel ‘juist’ te krijgen.
Zoals ons onderzoek aantoont – met uitgebreid bewijsmateriaal en goed onderbouwde argumenten – is 50 in feite te laag om te garanderen dat er geen inteeltdepressie optreedt bij de meeste soorten die zijn onderzocht. In feite ligt Ne ≥ 100 (d.w.z. Nc ≥ 500 tot 1000) dichter bij het echte minimum. Evenzo zal Ne = 500 niet noodzakelijkerwijs garanderen dat een populatie haar evolutionair potentieel eeuwig behoudt; ook dit zou moeten worden verdubbeld tot Ne ≥ 1000 (Nc ≥ 5000 tot 10000).
Dit betekent natuurlijk dat voor sommige soorten de Rode Lijst categorieën zouden moeten veranderen – in het bijzonder die welke onder Criterium C vallen. Belangrijker is dat dit betekent dat als je niet streeft naar populatiegroottes in de 1000 (bij voorkeur de hoge 1000), je onbedoeld (of opzettelijk) op uitsterving aanstuurt.
Ik kan niet zeggen dat ik echt geloof in het argument dat we dit soort dingen niet zouden moeten zeggen omdat sommige soorten nooit die groottes zullen bereiken. Wen er maar aan – uitstervingen zijn aan de orde van de dag en we zullen slim moeten zijn over waar we onze instandhoudingsdollars het beste aan kunnen besteden.
Ik geniet van het commentaar dat daarop volgt.
CJA Bradshaw
- Frankham R, CJA Bradshaw, BW Brook. 2014. Genetica in instandhoudingsbeheer: herziene aanbevelingen voor de 50/500-regels, Rode Lijst-criteria en levensvatbaarheidsanalyses van populaties. Biological Conservation 170: 53-63. doi:10.1016/j.biocon.2013.12.036
- Frankham, R, BW Brook, CJA Bradshaw, LW Traill, D Spielman. 2013. 50/500 rule and minimum viable populations: response to Jamieson and Allendorf. Trends in Ecology and Evolution 28: 187-188. doi:10.1016/j.tree.2013.01.002
- Bradshaw, CJA, Clements, GR, WF Laurance, BW Brook. 2011. Better SAFE than sorry. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 487-488. doi:10.1890/11.WB.028
- Brook, BW, CJA Bradshaw, LW Traill, R Frankham. 2011. Minimum levensvatbare populatiegrootte: niet magisch, maar noodzakelijk. Trends in Ecology and Evolution 26: 619-620. doi:10.1016/j.tree.2011.09.006
- Clements, GR, CJA Bradshaw, BW Brook, WF Laurance. 2011. The SAFE index: using a threshold population target to measure relative species threat. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 521-525. doi:10.1890/100177
- Traill, LW, BW Brook, R Frankham, CJA Bradshaw. 2010. Pragmatische doelstellingen voor de levensvatbaarheid van populaties in een snel veranderende wereld. Biological Conservation 143: 28-34. doi:10.1016/j.biocon.2009.09.001
- Field, IC, MG Meekan, RC Buckworth, CJA Bradshaw. 2009. Susceptibility of sharks, rays and chimaeras to global extinction. Advances in Marine Biology 56: 275-363. doi:10.1016/S0065-2881(09)56004-X
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook. 2007. Minimum viable population size: a meta-analysis of 30 years of published estimates. Biological Conservation 139: 159-166. doi:10.1016/j.biocon.2007.06.011
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook (Auteurs); Mark McGinley (Onderwerp Redacteur). 2007. Minimale levensvatbare populatiegrootte. In: Encyclopedie van de Aarde. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment)
- Brook, BW, LW Traill, CJA Bradshaw. 2006. Minimum viable population size and global extinction risk are unrelated. Ecology Letters 9: 375-382. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00883.x