Om dit mechanisme beter te begrijpen, volgt hieronder een eenvoudige uitsplitsing van de geurweg. Wanneer de mens kauwt, worden vluchtige smaakstoffen door de nasopharanx en de reukreceptoren geduwd.
ReukepitheelEdit
De eerste halte in het reuksysteem is het reukepitheel, of weefsel dat rust op het dak van de neusholte en dat geurreceptoren herbergt. Geurreceptoren zijn bipolaire neuronen die geurstoffen uit de lucht binden en samenkomen bij de reukzenuw alvorens axonen door te geven aan de dendrieten van mitrale cellen in de bulbus olfactorius. Zintuigreceptoren in de mond en neus zijn gepolariseerd in rusttoestand, en zij depolariseren als reactie op een verandering in de omgeving, zoals contact met geurmoleculen. Geurmoleculen, bestaande uit koolwaterstofketens met functionele groepen, binden zich aan de sensorische receptoren in de neus en de mond. Eigenschappen van functionele groepen zijn onder andere: (1) lengte van de koolstofketen, (2) eindgroep, die overeenkomt met verschillen geassocieerd met verschillende geuren, (3) zijgroep, (4) chiraliteit, (5) vorm, en (6) grootte. Wanneer geurmoleculen zich binden aan zintuiglijke receptoren, doen zij dit in overeenstemming met deze eigenschappen. Elke reukcel heeft één type receptor, maar die receptor kan “breed worden afgestemd” en geurmoleculen werken verder op receptorniveau op elkaar in, wat betekent dat in bepaalde gevallen een geurmolecuul alleen niet aan een receptor bindt, maar in aanwezigheid van een ander geurmolecuul zou het oorspronkelijke zich binden en zo alleen in aanwezigheid van het tweede molecuul een geurgewaarwording teweegbrengen.
Olfactorische bolEdit
In de olfactorische bol worden geurmoleculen ruimtelijk in kaart gebracht. Deze ruimtelijke representaties staan bekend als “geurbeelden”. Ruimtelijke representatie maakt laterale inhibitie mogelijk, of contrastversterking en versterkingscompressie. Contrastversterking is gevoelig voor verandering en benadrukt stimuli in de hersenen die veranderen in plaats van in rust zijn. Gain compressie verhoogt de gevoeligheid voor stimuli met een lage intensiteit, terwijl het de gevoeligheid voor stimuli met een hoge intensiteit vermindert. De bulbus olfactorius, die onderzoekers nog in de beginfase van zijn begrip bevinden, onderscheidt reuk van andere zintuigen omdat hij een afwijking in de zintuiglijke weg markeert van wat kenmerkend is voor alle andere zintuigen. Namelijk, alle niet-olfactorische zintuiglijke informatie passeert door de thalamus na het receptor niveau, maar het feit dat geur informatie in plaats daarvan zijn eigen gespecialiseerde gebied binnenkomt zou kunnen wijzen op de primitieve geschiedenis van geur en / of een ander type van verwerking van geur informatie op weg naar de cortex. In de bulbus olfactorius bevinden zich glomeruli, of celknooppunten, waarop duizenden receptoren van hetzelfde type, naast mitraliscellen, samenkomen. Door deze organisatie kan een grote hoeveelheid informatie beknopt worden weergegeven zonder dat daarvoor een even groot aantal receptortypes nodig is. De resulterende combinatie van geurinformatie wordt een geurbeeld genoemd op het niveau van de bulbus olfactorius.
Beeldvorming in de bulbus olfactoriusEdit
2DG methodeEdit
In 1977, biochemicus Lou Sokoloff, Seymour Kety, en Floyd E. Bloom ontwikkelde een manier om de activiteit in de hersenen in kaart te brengen door het volgen van de rattenhersenen metabolisatie van zuurstof. Zenuwcellen hebben zuurstof en glucose nodig voor energie. 2-deoxyglucose (2DG) is een radioactieve glucose-isotoop die in de hersenen kan worden opgespoord omdat hij een spoor achterlaat in de cel waar hij normaal voor energie zou worden gemetaboliseerd als hij glucose was. Na stimulatie van een bepaald gebied van cellen kunnen röntgenfoto’s worden gesneden om te laten zien welke cellen actief waren, met name bij synaptische knooppunten.
Functional magnetic resonance imaging (fMRI) kan ook worden gebruikt om het metabolisme van een geur te meten. Deze methode is niet terminal zoals de 2-deoxyglucose methode, zodat een dier kan worden gemeten met veel geuren, en de resulterende beelden kunnen worden vergeleken.
Groen fluorescent eiwit methodeEdit
Finitief, de groen fluorescent eiwit methode genetisch ingenieur muizen tot expressie brengen van een eiwit in actieve neuronen, en een camera kan vervolgens worden geplaatst in de schedel van de muis om de activiteit te meten.
BevindingenEdit
Deze methoden onthullen met name dat de organisatie van reukinformatie in de bulbus olfactorius ruimtelijk is. Vergelijkbare moleculaire patronen resulteren in vergelijkbare activeringspatronen met betrekking tot glomeruli, en glomeruli die dichter bij elkaar liggen coderen vergelijkbare kenmerken van geurinformatie.
Olfactorische cortexEdit
De drielagige olfactorische cortex, die piramidale cellen bevat, is het volgende ijkpunt op de geurweg. Eén piramidale cel ontvangt informatie van een veelvoud van mitraliscellen uit de bulbus olfactorius, waardoor het eerder georganiseerde glomerulaire patroon verspreid wordt in de olfactorische cortex. Deze verspreiding van mitraliscel-informatie maakt zelfexciterende terugkoppelingsverbindingen, laterale excitatie, en zelf- en laterale remming mogelijk. Deze processen dragen bij tot Hebbisch leren, genoemd naar Donald O. Hebb, en wordt vaak gesimplificeerd met het gezegde “neuronen die samen vuren draad samen”. Langetermijnpotentiëring, het neurale mechanisme voor Hebbiaans leren, maakt geheugenvorming op het niveau van de piramidale cellen mogelijk. Hebbisch leren is dus in wezen het fenomeen waardoor de olfactorische cortex de output van combinaties van geurmoleculen “onthoudt” en ervoor zorgt dat eerder waargenomen combinaties sneller worden herkend dan nieuwe combinaties door ze te koppelen aan opgeslagen input. De resulterende geuren die voorheen geurbeelden werden genoemd, worden in de olfactorische cortex opgeslagen voor herkenning en worden nu geurobjecten genoemd. Ervaring versterkt dus de signaal-ruisverhouding in die zin dat een eerder waargenomen geurobject gemakkelijker kan worden onderscheiden tegen grotere achtergrondruis.
Orbitofrontale cortexEdit
De orbitofrontale cortex (OFC) is de eindbestemming van de geurinformatie en is de plaats waar bewuste geurwaarneming ontstaat. Geur informatie komt direct binnen na het passeren van de olfactorische cortex, die het onderscheid markeert met andere zintuiglijke informatie die eerst door de thalamus gaat. De OFC bevindt zich dorsaal van de prefrontale cortex, waardoor reukinformatie direct in de prefrontale cortex terechtkomt, oftewel het belangrijkste besluitvormingsgebied van de hersenen. Er zijn slechts drie soorten neuronen die geurmoleculen passeren voordat ze bij de OFC aankomen: de olfactorische receptorcellen in het olfactorische epitheel, mitrale cellen, en olfactorische piramidale neuronen.
Op het niveau van de OFC worden associaties gemaakt met andere hersengebieden, waaronder input van de mond (somatosensatie), emotionele input (amygdala), visuele informatie, en evaluatieve informatie (prefrontale cortex). De OFC is verantwoordelijk voor selectieve geur afstemming, samensmelting van zintuiglijke domeinen, en hedonische evaluaties van geuren.