Vroege ontwikkelingEdit
Ontstaan van de theorieEdit
Auxine was bekend als een groeistimulans, maar pas in 1971 stelden Hager en Cleland de “zure-groeihypothese” voor, waarin vooral het verband tussen auxine en apoplastverzuring werd gesuggereerd. De hypothese stelt dat vatbare coleoptielcellen versneld H+ protonen uitdrijven via membraangebonden protonpompen in het apoplast (de ruimte tussen plantencelwand en cytoplasma), waardoor de apoplastische pH-waarde daalt. Het volgende precieze natuurlijke mechanisme van het wandverwijderingsproces bleef echter tot dan toe onbekend. Onder verwijzing naar auxine-geïnduceerde rek, beschouwd als “zure groei”, baseerde Hager zijn experiment op plasmolyzed hypocotylen van zonnebloemen (Helianthus annuus). Vervolgens leidde het wand-verzuringsmodel tot voortdurende controverse onder wetenschappers, en fungeerde het als blauwdruk voor verder heronderzoek. Tegen 1900 werd het kernconcept van de theorie gestaafd door vier belangrijke kwalitatieve bewijzen, zoals hieronder samengevat:
- In met auxine behandelde coleoptiel- en stengelsecties (hypocotyl) induceert auxine protonenextrusie in de apoplast, waardoor de pH-waarde met wel één volledige eenheid zou kunnen dalen.
- Infiltratie van een neutrale buffer (pH~7) in het apoplast zou de door auxine geïnduceerde rek en groei kunnen remmen.
- Zure buffers van pH 5.0 konden celverlenging versnellen met dezelfde of zelfs grotere snelheid in vergelijking met die geïnduceerd door auxine.
- Fusiococcin (Fc) kon ook snelle celverlenging en groei induceren, ondanks zijn primaire rol in het bevorderen van uitgebreide verzuring van het apoplast.
Beperkingen en interpretatieEdit
In de tijdspanne van 20 jaar hebben vele wetenschappers actief bijgedragen tot het onderzoeken en herevalueren van de “zuur-groei hypothese” voorgesteld door Achim Hager. Ondanks de opeenstapeling van waarnemingen die duidelijk het uiteindelijke doelwit van de auxine-geïnduceerde actie identificeren als H+-ATPase, dat H+-protonen uitscheidt naar het apoplast en K+-ionen opneemt via zijn rectificerende K+-kanaal in de daaropvolgende jaren, is de controverse tot op de dag van vandaag blijven voortduren als een voortdurend debat.
Voortdurende ontwikkelingEdit
Ontdekking van hydrolytisch enzymEdit
Want H+ protonen worden uitgescheiden naar het apoplast als een van de wall-loosening factors (WLF), wetenschappers geloofden dat het mechanisme inhoudt activering van hydrolytische enzymen door mogelijke hydrolyse van bindingen. Reeds in 1971 verwachtte Hager het mogelijke bestaan van enzymen op grond van zijn experiment waarbij enzymremmers door hitte worden gedood en gedenatureerd. Het duurde echter tot 1992 toen Simon McQueen-Mason en zijn medewerkers de meest pH-responsieve stof in de apoplast ontdekten – expansine. Expansine is een pH-afhankelijk hormoon dat onomkeerbare wandverlenging en wandspanningrelaxatie kan veroorzaken zonder enige enzymatische activiteit te vertonen. Het wordt geactiveerd na detectie van de verzuring in de celwandoplossing, waardoor waterstofbruggen of covalente bindingen in de celwand worden verbroken, zodat xyloglucaan kan wegglijden – een mechanisme waardoor microfibrillen in de celwandmatrix kunnen glijden zonder uit te rekken. Ondertussen zou het ook de cellulose microfibrillen binnen de celwand kunnen losmaken om de cel in staat te stellen meer water op te nemen en uit te zetten via turgor en osmose.
Transcriptionele controleEdit
Transcriptionele modificatie is cruciaal in de groei en ontwikkeling van cellen Wanneer een plant met auxine wordt behandeld, treden er binnen enkele minuten door auxine geïnduceerde transcriptionele veranderingen op, wat aangeeft dat zowel transcriptie als translatie noodzakelijk is voor auxine geïnduceerde groei. Een van de belangrijkste mechanismen voor de controle van auxine in planten is de transportremmende respons door middel van singling van F-box (regulerend eiwit) Wanneer het auxineniveau stijgt tot een bepaalde concentratie, zal auxine interageren met F-Box eiwit en de auxine transcriptionele repressors stimuleren. Dit leidt tot degradatie van auxine-eiwit. Niettemin reguleert de transcriptionele respons niet alleen auxine zelf, maar ook de genexpressie voor eiwitten die coderen voor celwandmodificatie (celwandvervormende middelen). Gebleken is dat wanneer planten met exogeen auxine worden behandeld, de expressie van pectinemethylesterases, expansines en andere eiwitten die de vorm en grootte van de celwand veranderen, toeneemt.