Jotkut teistä, jotka tuntevat kollegoideni ja minun työni, tietävät, että olemme tutkineet elinkelpoisen populaatiokoon vähimmäiskoko-käsitettä jo vuosia (ks. viitteet tämän viestin lopussa). En tiennyt aloittaessani tämän tieteellisen tutkimussuunnan, että se aiheuttaisi lopulta enemmän kuin muutamia vastustajia.
Tässä saattaa olla kyse filosofisesta näkökulmasta, jonka ihmiset omaksuvat kieltäytyessään uskomasta, että populaatiossa on olemassa sellainen ”vähimmäismäärä” yksilöitä, joka tarvitaan takaamaan korkea (eli lähes varma) säilymistodennäköisyys. En ole varma. Jostain syystä on kuitenkin ollut kiivaita vastustajia käsitteelle tai sen soveltamiselle.
Mutta huomattava osa kvantitatiivisesta suojeluekologiasta kehittää – eri muodoissaan – populaation elinkelpoisuusanalyysejä, joiden avulla voidaan arvioida populaation (tai kokonaisen lajin) sukupuuttoon kuolemisen todennäköisyyttä. Kun todennäköisyys on sietämättömän suuri, voidaan käyttää (ja mallintaa) erilaisia hoitomenetelmiä populaation kohtalon parantamiseksi. Tällaisen analyysin kääntöpuolena on tietenkin nähdä, missä populaatiokokoluokassa sukupuuton todennäköisyys muuttuu mitättömäksi.
”Mitättömäksi” on sinänsä subjektiivinen termi, aivan kuten sana ”erittäin” voi tarkoittaa eri ihmisille eri asioita. Siksi tutkimme ”vähäpätöisen” kriteerien standardoimista elinkelpoisten populaatiokokojen vähimmäiskokojen osalta, mikä on lähes täsmälleen sitä, mitä IUCN:n lähes yleismaailmallisesti hyväksytty punainen lista yrittää tehdä erilaisilla (kategorisilla) sukupuuttoriskikategorioillaan.
Mutta useimmat järkevät ihmiset ovat todennäköisesti samaa mieltä siitä, että < yhden prosentin todennäköisyys kuolla sukupuuttoon useiden sukupolvien (ehdotuksessamme 40 sukupolvea) aikana on hyväksyttävä tavoite. Henkilökohtaisesti tuntisin itseni melko turvalliseksi, jos oman perheeni selviytymistodennäköisyys olisi > 99 % seuraavien 40 sukupolven aikana.
Jotkut ihmiset kuitenkin kauhistelevat ajatusta yleistysten tekemisestä ekologiassa (hassua – olin aina siinä käsityksessä, että juuri sitä meidän pitäisi tehdä tutkijoina – selvittää, miten asiat toimivat useimmissa tilanteissa niin, että mekanismit selkiytyvät ja selkiytyvät – kutsukaa minua unelmoijaksi).
Niinpä se, että kimppuumme hyökättiin useammassa korkeatasoisessa aikakauslehdessä, tuli jonkinlaisena yllätyksenä. Viimeisin ruoska tuli Trends in Ecology and Evolution -lehden artikkelin muodossa. Kirjoitimme (väistämättä lyhyen) vastauksen tuohon artikkeliin ja yksilöimme sen epätarkkuudet ja ristiriidat, mutta emme kyenneet laajentamaan täysin kyseisen artikkelin puutteellisuuksia. Olen kuitenkin iloinen voidessani sanoa, että nyt olemme pystyneet, ja olemme laajentaneet kyseistä artikkelia koskevan kommenttimme laajemmaksi katsaukseksi.
Korostuneen luonnonsuojelugenetiikan tutkijan, professori Richard Frankhamin johdolla ja pitkäaikaisen tieteellisen rikoskumppanini, professori Barry Brookin myötävaikutuksella olemme juuri julkaisseet kattavan katsauksen ”50/500”-sääntöön, joka on ollut esillä siitä lähtien, kun Franklinin ja Soulén artikkelit julkaistiin vuonna 1980.
Ennen kuin menen yksityiskohtiin, minun on aluksi sanottava, miten todella miellyttävä ja nöyryyttävä kokemus oli työskennellä Dickin kanssa. Hän todella … . Sen lisäksi, että Dickin tietämys on vaikuttavaa, hän on myös yksi mukavimmista kavereista. Mikä hämmästyttävä yhdistelmä ominaisuuksia. Toivon olevani hänen kaltaisensa, kun kasvan isoksi.
Takaisin yksityiskohtiin. Kuten mainittu, niin sanottu ’50/500′-sääntö on ollut käytössä yli 30 vuotta ja se on edelleen yleinen hoito-ohje lähes kaikissa pienten populaatioiden hoitopiireissä. Periaatteessa sääntö sanoo, että sisäsiitosmasennuksen välttämiseksi (eli geneettisistä ongelmista johtuvan ”kunnon” menettämisen välttämiseksi) tarvitaan vähintään 50 yksilön tehollinen populaatiokoko (Ne) populaatiossa. Evoluutiopotentiaalin heikentymisen välttämiseksi (populaation kyky kehittyä selviytymään ympäristön muutoksista) tarvitaan vähintään 500 yksilöä (Ne).
Avainasemassa on tuo pieni määrite ”tehokas”. Ne on yksilöiden määrä, joka johtaisi samaan geneettisen monimuotoisuuden menetykseen, sisäsiittoisuuteen tai geneettiseen ajautumiseen, jos ne käyttäytyisivät ideaalipopulaation tavoin. Hienoa, sanotte? Enemmänkin ”mitä helvettiä tuo tarkoittaa?”
Noh, ”idealisoitu” populaatio on juuri sitä – se ei ole todellinen asia. Täydellisessä maailmassa paritteleva pari olisi täysin sukuun kuulumaton siten, että heillä ei olisi mitään mahdollisuutta tuottaa jälkeläisiä, joilla olisi geneettisiä vikoja, koska kumpikaan vanhempi ei luovuta haitallisia alleeleja mihinkään tiettyyn lokukseen. Todelliset populaatiot käyttäytyvät tietysti harvoin näin, joten joillakin pareilla on tietty määrä ”sukulaisuutta”. Tiedätte mitä tapahtuu – kun populaatio pienenee, mahdollisuus lisääntyä sukulaisen kanssa kasvaa, ja syntyy sisäsiittoisuutta.
Kävi ilmi, että Dickin omien töiden ja muiden myöhempien julkaisujen perusteella efektiivisen populaation ja laskentapopulaation (Nc, populaatiossa laskettujen yksilöiden määrä – yleensä vain aikuiset) koon ”keskimääräinen” suhde on noin 0,1-0,2. Toisin sanoen, jokaista populaatiossa laskettua 5-10 yksilöä kohden on keskimäärin vain yksi ”tehokas” yksilö (geneettisesti katsottuna).
Tehdään siis matematiikka. Ne = 50 tarkoittaa keskimäärin Nc = 250 – 500, ja Ne = 500 tarkoittaa Nc = 2500 – 5000. Kuulostaako tutulta? Itse asiassa noin 5000 on se, mitä meta-analyysimme demografisesta (eli väestölaskennan perusteella lasketusta) pienimmästä elinkelpoisesta populaatiokoosta ehdotti.
Kyllä, olemme kuulleet argumentit ennenkin – se ei ole aina Ne:Nc välillä 0,1-0,2, eivätkä kaikki populaatiot tarvitse 5000+ ”selviytyäkseen”. Mutta emme sano sitä ollenkaan – ilman melko vaikeasti mitattavaa arviota tietyn populaation todellisesta Ne:Nc:stä, pitäisi itse asiassa oletusarvoisesti käyttää keskimääräistä tilannetta varmuuden vuoksi.
Mutta kun tarkastellaan pelkkiä geneettisiä argumentteja, 50/500-sääntö alkaa hajota. Koska sääntö on perusolettamus monissa IUCN:n punaisen listan kriteereissä, sen ”oikein” saaminen on uskomattoman tärkeää.
Kuten katsauksessamme todetaan – laajan todistusaineiston ja hyvin perusteltujen argumenttien avulla – 50 on itse asiassa liian alhainen, jotta voitaisiin taata, että suurimmalla osalla tutkituista lajeista ei esiinny sisäsiitosmasennusta. Itse asiassa Ne ≥ 100 (eli Nc ≥ 500-1000) on lähempänä todellista minimiä. Vastaavasti Ne = 500 ei välttämättä takaa sitä, että populaatio säilyttää evoluutiopotentiaalinsa ikuisesti; sekin olisi kaksinkertaistettava Ne ≥ 1000:een (Nc ≥ 5000 – 10000).
Tämä tarkoittaa tietenkin sitä, että joidenkin lajien osalta Punaisen listan luokkia olisi muutettava – erityisesti C-kriteeriin luokiteltujen lajien osalta. Vielä tärkeämpää on se, että jos ei tavoittele populaatiokokoja 1000:ssa (mieluiten korkeissa 1000:ssa), niin silloin tahattomasti (tai tahallisesti) hallinnoidaan sukupuuttoon kuolemista.
En voi sanoa, että uskoisin väitteen, jonka mukaan meidän ei pitäisi sanoa tällaisia asioita, koska jotkin lajit eivät koskaan saavuta näitä kokoja. Tottukaa siihen – sukupuuttoon kuolemista tapahtuu, ja meidän on oltava nokkelia siinä, mihin käytämme suojeludollarimme parhaiten.
Nautin seuraavasta kommentoinnista.
CJA Bradshaw
- Frankham R, CJA Bradshaw, BW Brook. 2014. Genetics in conservation management: revised recommendations for the 50/500 rules, Red List criteria and population viability analyses. Biological Conservation 170: 53-63. doi:10.1016/j.biocon.2013.12.036
- Frankham, R, BW Brook, CJA Bradshaw, LW Traill, D Spielman. 2013. 50/500 rule and minimum viable populations: response to Jamieson and Allendorf. Trends in Ecology and Evolution 28: 187-188. doi:10.1016/j.tree.2013.01.002
- Bradshaw, CJA, Clements, GR, WF Laurance, BW Brook. 2011. Better SAFE than sorry. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 487-488. doi:10.1890/11.WB.028
- Brook, BW, CJA Bradshaw, LW Traill, R Frankham. 2011. Pienin elinkelpoinen populaatiokoko: ei maaginen, mutta välttämätön. Trends in Ecology and Evolution 26: 619-620. doi:10.1016/j.tree.2011.09.006
- Clements, GR, CJA Bradshaw, BW Brook, WF Laurance. 2011. SAFE-indeksi: populaation kynnystavoitteen käyttäminen lajien suhteellisen uhanalaisuuden mittaamiseen. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 521-525. doi:10.1890/100177
- Traill, LW, BW Brook, R Frankham, CJA Bradshaw. 2010. Pragmaattiset populaation elinkelpoisuustavoitteet nopeasti muuttuvassa maailmassa. Biological Conservation 143: 28-34. doi:10.1016/j.biocon.2009.09.001
- Field, IC, MG Meekan, RC Buckworth, CJA Bradshaw. 2009. Haiden, rauskujen ja kimalaislajien alttius globaalille sukupuutolle. Advances in Marine Biology 56: 275-363. doi:10.1016/S0065-2881(09)56004-X
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook. 2007. Pienin elinkelpoinen populaatiokoko: meta-analyysi 30 vuoden aikana julkaistuista arvioista. Biological Conservation 139: 159-166. doi:10.1016/j.biocon.2007.06.011
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook (Kirjoittajat); Mark McGinley (Aiheen toimittaja). 2007. Pienin elinkelpoinen populaatiokoko. In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment)
- Brook, BW, LW Traill, CJA Bradshaw. 2006. Minimum viable population size and global extinction risk are unrelated. Ecology Letters 9: 375-382. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00883.x